Происхождение и филогения вида Lacerta agilis

Едва ли можно сомневаться в том, что описанная выше картина географического распространения и внутривидовая структура прыткой ящерицы в историческом плане сложились относительно недавно, только в послеледниковое время. Однако в целом как вид Lacerta agilis, судя по ряду косвенных доказательств, возникла в пределах современного Кавказского перешейка значительно раньше, скорее всего уже на границе миоцена и плиоцена.

Мы уже говорили, что многие важные морфологические признаки рассматриваемого вида обнаруживают четкую радиальную изменчивость с центром кульминации на Кавказе. К их числу относится количество чешуй вокруг середины тела (максимум у L. a. grusinica в Западной Грузии), число бедренных пор (максимум у L. a. boemica в Кабардино-Балкарии, Северной Осетии и Дагестане), величина анального индекса (максимум у L. а. brevicaudata в Армении), комбинация ²/₁ в щитковании задненосовой области (максимум у L. а. boemica) и максимальное число "зернышек" между надглазничными и верхнересничными щитками (L. a. boemica и L. a. iorensis в восточном Предкавказье и Восточной Грузии). По ряду признаков, включая окраску, именно на Кавказе прыткая ящерица обнаруживает наибольшее сходство с встречающимися здесь родственными видами L. strigata и L. trilineata (наличие синих и голубых тонов в окраске самцов, большее число бедренных пор и "зернышек" и некоторые другие признаки). Рисунок L. a. grusinica, связанный у этого подвида с максимальным числом чешуй вокруг середины туловища, также возможно наиболее близок к исходному, что доказывается в частности отсутствием в онтогенезе пятен на темных спинных полосах у молодых особей в Балканском ледниковом рефугиуме, то, по-видимому, она дала, с одной стороны, начало болгарско-югославскому подвиду L. а. bosnica (до настоящего времени сохранившего сдвоенную спинную полосу типа "exigua"), а с другой, дивергировала в подвиды L. а. chersonensis и L. а. euxinicar которые приобрели спинную полосу типа "agilis". Начавшие расселяться в послеледниковое время по Евро-Азиатской равнине восточная (L. a. exigua) и западная (L. а. chersonensis} популяции прыткой ящерицы встретились затем в районе Днепра и образовали здесь со временем обширную зону вторичной интерградации, подробно о которой мы уже говорили выше. По-видимому, с этим процессом расселения связано и образование L. a. agilis, отделявшейся в послеледниковое время от L. a. chersonensis. На молодость номинативного подвида указывает его сравнительно слабая изменчивость в рисунке и признаках чешуйчатого покрова.

Рис. 32. Схема вероятных филогенетических связей подвидовых форм прыткой ящерицы

Изложенные выше соображения о филогенетических отношениях внутри вида Lacerta agilis наглядно представлены схематически (рис. 32). В заключение следует подчеркнуть, что процесс внутривидовой дивергенции несомненно продолжается у прыткой ящерицы и в настоящее время, что относится прежде всего к обладающему очень широким ареалом восточному подвиду L. a. exigua. Примером такой дивергенции, не достигшей подвидового уровня, служит в частности изолированная таежная популяция прыткой ящерицы в окрестностях г. Иланского в северных предгорьях Восточных Саян. Как свидетельствуют данные Чугунова (1911) и позднейшие исследования Петерса, особи из этой популяции по ряду признаков (количеству чешуй вокруг середины тела, анальному индексу, абсолютному максимуму комбинации ²/₂ в задненосовой области, повышенному числу брюшных щитков, отношению длины хвоста к длине тела) значительно уклоняются от соседних популяций в Сибири и на Алтае. Все это вместе взятое позволило в свое время С. М. Чугунову отнести иланских ящериц к особой вариации L. a. var. altaica Kastschenko. Вопрос о подвидовой самостоятельности алтайских ящериц нуждается, однако, в дальнейшем изучении. Можно также упомянуть находящуюся в изоляции на берегах оз. Иссык-Куль киргизскую популяцию L. a. exigua, несколько уклоняющуюся от подвидовой нормы и находящуюся, по мнению Петерса (Peters, 1958), на пути превращения в горную ящерицу, т. е. повторяющую путь, пройденный в свое время на Кавказе L. a, brevicaudata. Перспективна в эволюционном плане и описанная этим автором (Peters, 1959) изолированная популяция L. а. chersonensis в долине р. Свирь на северо-востоке Ленинградской области. Несомненно, что примеры такого рода в пределах видового ареала Lacerta agilis в целом могут быть умножены.

Изучение географической изменчивости указывает также на существование в различных частях видового ареала так называемых сгущений частот встречаемости отдельных признаков (фенов). Это обстоятельство при изучении внутривидовой изменчивости прыткой ящерицы еще не получило необходимого освещения, и здесь открывается широкое поле для дальнейших исследований.