Зоны интерградации признаков и гибридизация

Наличие более или менее выраженных зон интерградации между подвидами - явление, широко распространенное у пресмыкающихся, и прыткая ящерица не представляет в этом отношении исключения.

С. Д. Перелешин (1928) был, вероятно, одним из первых, кто обнаружил на юге Московской области зону соприкосновения подвидов L. a. chersonensis и L. a. exigua. К сожалению, при биометрической обработке особей из смешанных популяций он сознательно отказался от анализа признаков окраски и рисунка, как не поддающихся, по его мнению, точному математическому выражению. Тем не менее, вычислив так называемое "среднее квадратичное расстояние" (т. е. величину, характеризующую отклонение признаков отдельных особей от принятого стандарта), Перелешин обнаружил своеобразное нарастание различий между сравниваемыми формами в зоне контакта и высказал предположение о связи этого явления с вторичной интерградацией. Аналогичная зона взаимного проникновения названных подвидов была обнаружена А. К. Крень (1939) в Белгородской области в районе "Лес на Ворскле". Позднее Г. Петере (в печати) показал, что обитающие здесь прыткие ящерицы характеризуются повышенной степенью изменчивости ряда признаков, обусловленной вторичной гибридизацией. Что касается в частности рисунка, то было установлено что в зоне контакта встречаются самые различные варианты, включая крайние его типы, характеризующие тип "exigua", с одной стороны, и тип "agilis", с другой (рис. 31), Такого же рода зона интерградации признаков между этими подвидами обнаружена и в Калужской области (Стрельцов, Воронин, 1973). В настоящее время считается установленным, что зона вторичного контакта между восточным и западным подвидами прыткой ящерицы занимает обширную территорию в пределах северо-восточной Украины, Белоруссии и восточной Литвы на западе до Белгородской, Курской, Калужской, юга Московской, Калининской и части Ленинградской областей на востоке (см. рис. 28).

Рис. 31. Вариации спинного рисунка в зонах вторичной интерградации L. a. exigaa и L. a. chersonensis. Верхний ряд - 'Лес на Ворскле', Белгородская обл., средний ряд - окр. г. Курска, нижний ряд - д. Куриловка, Днепропетровской обл. (виден постепенный переход от рисунка с полосой типа 'agilis' (крайние слева) к типу рисунка 'exigua' (крайние справа) (рис. Петерса)

В литературе имеются данные о существовании промежуточных популяций также между L. a. agilis и L. a. chersonensis в северо-западной Румынии (Fuhn, Vancea, 1964) и в западной Украине (Щербак, 1966). Некоторые факты позволяют предполагать переходную зону и между южным подвидом L. a. grusinica и восточным - L. а. exigua, на что указывает, в частности, существование зеленых самок последнего на крайнем юго-западе Краснодарского края. Наконец, Шебзухова (1969) привела известные доказательства совмещения ареалов L. a. boemica и L. а. exigua в Кабардино - Балкарии. Как и следовало ожидать, промежуточные популяции не поддаются точному определению и не могут быть альтернативно целиком отнесены ни к одному из пограничных подвидов. Рассуждая теоретически, в зонах контакта должны обнаруживаться также и "чистые" особи, однако учитывая, что обмен генами происходит здесь очень длительное время, чистоту их следует признать лишь относительной. Во всяком случае, проведение специального гибридологического анализа крайне желательно, причем особенно перспективным представляется в этом плане применение метода электрофореза.

Остановимся также на вопросе о 'возможной гибридизации прыткой ящерицы с другими представителями рода Lacerta. Известно, что симпатрические виды этого рода сравнительно легко гибридизируют в природе, следствием чего является появление гибридных особей (Mertens, 1950, 1956, 1964, Даревский 1967).

Что касается, в частности, прыткой ящерицы, то в разных местах своего ареала она контактирует с видами Lacerta viridis, L. trilineata и L. strigata, причем местами, например на Кавказе, зоны симпатрии имеют значительное протяжение. Детальное изучение особей из смешанных популяций L. agilis и L. strigata в Северной Армении действительно свидетельствует, по - видимому, о существовании здесь промежуточных особей, хотя вопрос этот нуждается еще в изучении (А. А. Симонян, уст. сообщ.) Отсутствие значительной интерградации признаков между этими видами косвенно свидетельствует о действенности докопуляционных изолирующих механизмов, заключающихся, возможно, в различиях сигнальной окраски. В данной связи интересно отметить, что в Дагестане в зонах контакта указанных видов наблюдаются особи L. agilis, у которых глазки на боках тела сливаются в светлые продольные линии, что в норме характерно для L. strigata (Кутузова, уст. сообщ.). Не исключено, что в данном случае это объясняется интрогрессией генов в результате гибридизации этих видов.

Возможность гибридизации полосатой и прыткой ящериц, (а также близких видов этого рода - средней и зеленой) в последнее время была доказана экспериментально (Bischoff, 1969, 1973; Nettmann, Silke, 1974).