Биологические механизмы репродуктивной изоляции

Известно, что независимое существование в общем ареале двух или нескольких близких видов становится возможным лишь при наличии соответствующих изолирующих механизмов, препятствующих смешиванию их путем гибридизации. У рассматриваемых здесь симпатрических форм скальных ящериц действие таких механизмов основано прежде всего на несовпадении сроков созревания гонад, т. е. мы встречаемся здесь с так называемой сезонной изоляцией, хорошо известной у многих беспозвоночных, а также у ряда рыб, земноводных и птиц (Майр, 1947). В частности, у обладающих частично перекрывающимися ареалами армянских форм L. s. nairensis и L. s. valentini наличие такого механизма было установлено выполненными под нашим руководством специальными исследованиями Ф. Д. Даниеляна (1965). Работа, проводившаяся на северо-западных склонах Гегамского хребта в Армении, заключалась в периодическом отлавливании с апреля по сентябрь из существующей здесь смешанной популяции (в среднем раз в две недели) 10-15 половозрелых особей каждого из подвидов с последующим вскрытием, промером и взвешиванием жировых тел и гонад по методике, предложенной нами ранее (Даревский, 1960в). Наличие зрелых спермиев в семенниках и их придатках устанавливалось при микроскопическом исследовании мазков. По аналогичной методике исследовались самки встречающегося здесь же партеногенетического вида L. armsniaca. Полученные результаты изображены графически на рис. 76 и 77. Хотя закономерности созревания гонад у самцов в общих чертах сходны, у valentini семенники достигают максимума развития уже во второй половине мая, тогда как у nairensis этот максимум наблюдается приблизительно на месяц позднее - во второй половине июня. Указанные различия выглядят особенно наглядно при сопоставлении периода нахождения зрелых спермиев в придатках семенников. Как видно на рис. 76, у valentini спермии появляются в придатках уже в начале мая, сохраняясь здесь до начала июня, в то время как у nairensis они обнаруживаются с середины июня до начала июля.

Важное значение этих различий становится очевидным при сравнении их со сроками появления яиц в яйцеводах самок (рис. 77). Можно видеть, что у первой формы яйца выходят в яйцеводы приблизительно на месяц раньше, чем у второй, т. е. здесь наблюдается примерно такой же разрыв во времени, как и в случае с нахождением спермиев в придатках семенников. Поскольку оплодотворение происходит при поступлении созревших яиц в яйцеводы, продуктивное спаривание оказывается возможным лишь в период нахождения их в яичниках. С другой стороны, самцы становятся способны к оплодотворению только при наличии зрелых спермиев в придатках семенников. Отсюда следует, что при существующих сроках созревания гонад перекрестное спаривание между L. s. valentini и L.s. nairensis невозможно, чем объясняется и отсутствие в смешанных популяцих их гибридов. Однако такие гибриды свободно образуются между L. s. valentini и встречающимися здесь же партеногенетическими самками L. armeniaca, у которых выход яиц в яйцеводы происходит практически в те же сроки, что и у самок отцовской формы.

В полном соответствии с описанными выше различиями в сроках созревания гонад находятся и наблюдаемые у рассматриваемых ящериц особенности накопления жировых тел, за счет которых в значительной мере происходит образование у ящериц половых продуктов (рис. 77). Действие рассмотренного выше механизма репродуктивной изоляции, основанного на несовпадении сроков созревания гонад, обеспечивает также несмешиваемость ряда других симпатрических форм скальных ящериц, в частности обитающих совместно L. rudis и L. s. parvula, L. rudis и L. caucasica, L. caucasica и L. saxicola. Перекрестному оплодотворению ящериц в смешанных популяциях в известной мере препятствуют также некоторые этологические изолирующие факторы, в частности особенности демонстрируемой брачной окраски. Мы уже отмечали, что большинству форм рассматриваемой группы свойственна очень яркая окраска нижней стороны тела, варьирующая от кирпично-красной и оранжево-желтой до голубой и матово-белой. Как показывают наши наблюдения в природе и при содержании ящериц в вольерах, во время спаривания самцы преследуют самок в первую очередь своего вида или подвида, различая их, видимо, по хорошо заметным особенностям окраски брюха. Например, самцы L. r. obscura совершенно не обращают внимания в смешанных популяциях на обладающих кирпично-красной окраской брюха многочисленных самок L. s. parvula, тогда как имеющие желтую окраску сравнительно более редкие самки своего вида подвергаются их постоянному преследованию. Аналогичное явление наблюдалось нами и в зоне перекрывания ареалов L. s. portschinskii и L. dahli. Отметим, что значение окраски нижней стороны тела ящериц как сигнального фактора при спаривании у европейских стенных ящериц ранее уже отмечалось Крамером (Kramer, 1937). Перекрестному спариванию различных форм ящериц может препятствовать также существенная разница в размерах тела самцов и самок, как это наблюдается, например, в зонах совмещения ареалов очень крупных L. r. rudis с мелкими формами L. s. parvula и L. s. daghestanica.