Размножение

Спаривание скальных ящериц начинается спустя 3-5 недель после выхода из зимовки, по окончании первой весенней линьки.

При наблюдениях в природе о начале брачного периода можно судить по увеличивающейся агрессивности самцов, которые начинают преследовать самок и при встречах ожесточенно драться друг с другом. Обычно противники еще издали узнают друг друга, видимо, по хорошо заметным на расстоянии ярким голубым или синим пятнам на боках тела. Более агрессивный из них стремительно подбегает к сопернику и, с ходу схватив его челюстями поперек тела, резким движением опрокидывает на спину, причем на секунду становится видно яркое брюхо побежденного. В следующее мгновенье перевернутый самец снова оказывается на ногах и обращается в бегство, преследуемый некоторое время победителем. Подобные, длящиеся лишь несколько секунд стычки характерны прежде всего для самцов сравнительно мелких подвидов, как L. s. parvula, L. s. portschinskii, L. s. raddei и L. s. daghestanica. У крупных форм - L. s. szczerbaki, L. s. darevskii, L. s. valentini и L. s. nairensis - между самцами происходят более длительные столкновения, во время которых они, вцепившись друг в друга, иступленно катаются по земле, кончая обычно тем, что теряют равновесие и, скатившись со скалы, разбегаются в стороны.

Особого рода турниры, напоминающие таковые у зеленых ящериц подрода собственно Lacerta, существуют, по нашим наблюдениям, у самых крупных из кавказских представителей рассматриваемой группы - L. rudis. Заметив на некотором расстоянии один другого, самцы этого вида сейчас же останавливаются, сильно сжимают с боков тело и на вытянутых передних конечностях, несколько боком друг к другу, начинают сближаться, временами останавливаясь и поскребывая землю одной из передних ног.

Фот. 35. Группа партеногенетических самок L. armeniaca в естественных условиях на Семеновском перевале в северной Армении

Более слабый соперник при этом обычно не выдерживает и обращается в бегство, тогда как победитель остается на месте, но успокаивается далеко не сразу, сохраняя некоторое время боевую позу.

Поведение самцов во время спаривания бывает различным.

Как правило, стараясь удержать убегающую самку, самец вначале хватает ее в каком-нибудь месте за хвост, а затем уже, резко изгибаясь, перехватывает челюстями за бок или бедро одной из задних ног. Эта манера удерживания характеризуется значительным постоянством у разных форм ящериц, о чем, помимо визуальных наблюдений, можно судить также по четким следам, оставляемым челюстями самца в зависимости от манеры схватывания на нижней стороне бедер или на брюхе удерживаемых самок. Такие следы, образующиеся в результате продавливания зубами подстилающего чешую пигментного слоя, сохраняются длительное время и могут служить свидетельством имевшего место спаривания. Наличие нескольких следов с каждой стороны тела размножающихся самок указывает на то, что спаривание происходило неоднократно (рис. 75).

Рис. 75. Следы, оставляемые челюстями самцов при удержании самки во время спаривания: А - при типе спаривания с захватыванием за края тела; Б - при спаривании с удержанием самки за ногу

Проведенное нами специальное изучение этого вопроса показало, что, основываясь на манере спаривания, всех скальных ящериц можно разделить на три хорошо различающиеся группы. Первая из них характеризуется наиболее обычной манерой, когда самка удерживается за бока тела и следы остаются только на брюхе (фот. 26, А). Для ящериц второй группы свойственно спаривание с удерживанием самки исключительно за бедра (фот. 26, Б), и, наконец, третья группа объединяет формы, для которых характерна смешанная манера удерживания самок как за бока, так и за бедра, причем второй случай, как правило, преобладает.

Как видно из табл. 35, все изученные нами формы ящериц по манере спаривания делятся примерно поровну между первой и третьей группами, тогда как спаривание второго типа, с удержанием самок исключительно за бедра, свойственно лишь одному закавказскому подвиду L. s. nairensis.

Таблица 35. Различные манеры спаривания, наблюдаемые у скальных ящериц

Было бы интересным выяснить, какова биологическая роль каждого из рассмотренных выше различных типов удерживания самок.

Фот. 26. Позы скальных ящериц при спаривании. Снимки сделаны в природе. А - при удержании самки за бок (L. s. valentini), Б - то же (L. r. obscura), В - при удержании самки за ногу (L. s. nairensis)

Судя по имеющимся литературным данным, тип захватывания за бока тела свойствен очень многим современным ящерицам и служит именно для фиксации при спаривании вырывающейся самки. Просмотр большого коллекционного материала ЗИН АН СССР также показывает, что у самок подавляющего большинства видов сем. Lacertidae следы челюстей имеются лишь на брюхе, что свидетельствует о преобладании первого типа спаривания. Спаривание с удержанием самки за ногу, помимо L. saxicola, мы обнаружили только у распространенной в юго-восточном Азербайджане лесной ящерицы Lacerta chlorogaster, тогда как третий, смешанный, тип обнаружен у широко распространенной на Кавказе также лесной формы Lacerta praticola. Можно предположить, что наблюдающееся у некоторых ящериц спаривание с захватыванием самки за ногу обеспечивает большую надежность ее фиксации в необходимом положении, что может иметь значение в условиях недостаточной плотности популяции, снижающей потенциальную возможность встречи полов. Этот интересный вопрос требует дальнейшего изучения.

Как мы увидим дальше, наблюдающиеся у скальных ящериц различия в манере спаривания могут представить известный интерес и при изучении филогенетических связей внутри рассматриваемой группы в целом.

О степени половой активности отдельных форм скальных ящериц в различное время года можно судить по состоянию периодически исследуемых гонад. Как показали выполненные под нашим руководством специальные исследования Ф. Д. Даниеляна (1965), у самцов армянских подвидов L. s. valentini и L. s. nairensis вскоре после выхода из зимовки в середине апреля семенники развиты уже довольно сильно, хотя зрелые спермии в их придатках еще отсутствуют. В дальнейшем вес гонад у самцов начинает быстро увеличиваться, достигая максимума у первого подвида в середине мая, а у второго - спустя месяц, в июне.

Как видно, однако, из рис. 76, зрелые спермии появляются в придатках семенников еще накануне отмеченных выше пиков, и, следовательно, продуктивное спаривание становится возможным уже в начале мая у L. s. valentini и не ранее середины июня у L. s. nairensis. На этом имеющем важное значение различии в сроках созревания гонад мы подробнее остановимся ниже. По окончании периода спаривания вес семенников начинает быстро снижаться, достигая минимума в середине лета и снова заметно возрастая осенью, ко времени ухода на зимовку.

Рис. 76. Сезонные изменения веса гонад у трех закавказских форм скальных ящериц в зоне совмещения ареалов. (По Даниеляну, 1965): 1-3 - яичники; 1, 5 - семенники: 1, 4 - L. s. valentini, 2 - L. armeniaca, 3, 5 - L. s. nairensis. Нахождение зрелых спермиев: a - в канальцах семенников; б - в придатках семенников. Кружками отмечено время выхода яиц в яйцеводы

Что касается самок, то у них объем яичников непрерывно возрастает до времени выхода яиц в яйцеводы, причем у L. S. nairensis это происходит почти на два месяца позднее, чем у L. s. valentini (рис. 77). Важно подчеркнуть, что в течение всего периода, предшествующего появлению яиц в яйцеводах, в придатках семенников сохраняются зрелые спермии, вследствие чего самцы способны продуктивно спариваться на протяжении всего мая и начала июня у L. s. valentini и большей части июня и начала июля у L. s. nairensis.

Рис. 77. Сезонные изменения веса жировых тел и степень развития яичников у самок различных форм скальных ящериц: А - L. s. valentini; Б - L. s. nairensis; В - L. armeniaca. 1 - ооциты в яичниках; 2 - яйца в яйцеводах; 3 - жировые тела

Столь длительная половая активность самцов приводит к тому, что практически все половозрелые самки в популяции оказываются неоднократно оплодотворенными и процент яловости ничтожен.

Откладка яиц скальных ящериц начинается со второй половины июня и длится до середины июля - начала августа, причем у высокогорных видов и подвидов откладка происходит значительно раньше, чем у обитающих в предгорьях. У всех изученных нами форм наблюдается одна кладка за сезон, и лишь единичные крупные особи способны откладывать яйца повторно. В этом отношении скальные ящерицы существенно отличаются от некоторых европейских видов подрода Podarcis, в частности от Lacerta muralis, у которой наблюдаются 2-3 повторные кладки с интервалами до 30 дней (Cooper, 1965а).

Таблица 36. Сроки размножения и количество яиц в кладках у различных форм скальных ящериц Кавказа и Крыма

Яйца откладываются в щелях разрушающихся горных пород, под камнями или закапываются в рыхлый грунт. Судя по наличию скапливающихся в таких местах многочисленных сухих оболочек, яйца из года в год могут откладываться несколькими самками в одно и то же подходящее место. Сведения о размножении различных форм скальных ящериц, полученные путем вскрытия самок и многолетних наблюдений в природе, даны в табл. 36.

Можно видеть, что у всех рассматриваемых ящериц сроки размножения значительно растянуты, что связано главным образом с вертикальным распространением отдельных популяций, обитающих на разной высоте над уровнем моря. Кроме того, впервые участвующие в размножении молодые особи откладывают яйца несколько позднее неоднократно размножавшихся взрослых самок.

Интересно отметить, что обитающие в сравнительно суровых климатических условиях высоко-

горные формы L. s. valentini, L. caucasica и L. r. macromaculata приступают к откладке яиц заметно раньше многих видов и подвидов, распространенных в условиях жаркого климата предгорий. Благодаря этому их молодняк успевает развиться и окрепнуть задолго до рано наступающего в горах периода осенних похолоданий.

Проводимая нами на протяжении ряда лет инкубация яиц скальных ящериц показывает, что

в естественных условиях продолжительность инкубационного периода у разных видов и подвидов более или менее сходна и варьирует в пределах 55-65 дней. Отклонение в сроках в ту или иную сторону определяется прежде всего температурными условиями года.

Что касается количества и размеров яиц в кладках, то эти показатели максимальны у габитуально более крупных форм L. s. szczerbaki, L. s. valentini и L. rudis. Как показывают наблюдения в террариуме, впервые размножающиеся молодые самки откладывают обычно не более 2 яиц,

причем чаще всего оба они развиваются в одном яйцеводе.

Как уже говорилось, у отдельных самок наблюдаются иногда повторные кладки, что наиболее характерно для партеногенетических форм. По нашим наблюдениям, такие кладки обычно состоят из 1-3 яиц, что было установлено при вскрытиях по наличию одновременно крупных яйцеклеток в яичниках и полного комплекта готовых к откладке яиц в яйцеводах. В частности, у L. armeniaca повторные кладки были установлены у 7 из 68 исследованных с этой целью самок.