Динамика популяций

При исследовании выборок из популяций различных форм скальных ящериц обращает на себя внимание значительная неоднородность размеров отдельных особей, отлавиваемых единовременно в пределах сравнительно небольших территорий. Как показали наши исследования, изначальная причина этого явления в большой мере кроется в различиях длины тела у только что появившихся на свет молодых ящериц. Представление об этом дает рис. 78, на котором графически представлена длина тела (L) сеголеток некоторых видов и подвидов, промеренных в течение первых нескольких часов после вылупления из яиц. Интересно, что в ряде случаев весьма различными по длине оказывались даже молодые особи из одной кладки, выведшиеся из почти не различающихся по размерам яиц. Важно также подчеркнуть, что указанные различия никоим образом не связаны с полом, поскольку они наблюдаются и у представленных одними самками партеногенетических форм.

Рис. 78. Размеры тела молодых скальных ящериц спустя сутки после вылупления из яиц в лабораторных условиях: 1 - L. s. naircrisis; 2 - L. s. valentini; 3 - L. armeniaca; 4 - L. dahli; 5 - L. rostombekovi

Изучение постэмбрионального роста скальных ящериц проводилось нами у партеногенетического вида L. armeniaca и бисексуальной формы L. s. valentini путем периодических промеров по возможности всех особей различного пола и возраста, отлавливаемых весной, летом и осенью на специально выбранных для этого стационарах в виде изолированных скальных местообитаний в северной Армении.

Как видно на рис. 79, в середине мая в популяции L. armeniaca отчетливо различаются, с одной стороны, молодые неполовозрелые особи, не превышающие в длину 31-46 мм, и половозрелые самки длиной 50-70 мм и более. В свою очередь группа молодых представлена перезимовавшими одну зиму особями вывода прошлого года длиной 32-36 мм и дважды перезимовавшими, ни разу не размножавшимися самками с длиной тела 47-49 мм. В середине июля картина несколько меняется. К этому времени молодые прошлого года вырастают до 36-43 мм, тогда как дважды перезимовавшие переходят в группу половозрелых, достигая в длину уже 48-51 мм. Наконец, в середине сентября значительную часть популяции образуют сеголетки, тогда как прошлогодни вырастают до 45-47 мм.

Рис. 79. Возрастной состав популяции L. armeniaca на Семеновском перевале в Армении: 1 - середина сентября; 2 - середина июля; 3 - середина мая

Что же касается группы взрослых самок, то в середине лета среди них наряду с полнорослыми особями длиной 60-70 мм и более имеются и впервые размножающиеся двухлетки длиной 48-51 мм, т. е. на нашем материале вполне подтверждается вывод А. М. Сергеева (1937), что половая зрелость у скальных ящериц наступает раньше достижения полного роста. Таким образом, ящерицы рассматриваемого вида, имея сразу после вылупления длину тела 23-28 мм, к весне следующего года вырастают до 32-36 мм, к концу лета - до 45-48 мм и на следующую (вторую) весну лри длине 47-49 мм переходят в группу половозрелых. В дальнейшем темп роста заметно снижается, однако животные продолжают расти и дальше, достигая к концу четвертого-пятого года жизни 65-70 мм. Видимо, к этому времени рост приостанавливается, чем объясняется большая однородность в длине тела у старых особей.

Сходная картина постэмбрионального роста наблюдается и у более крупной бисексуальной формы L. saxicola valentini с той лишь разницей, что здесь выявляются некоторые различия в абсолютной длине тела взрослых самцов и самок, соотношение между которыми составляет 1.2 : 1.

Попутно отметим, что, по Н. Н. Щербаку (1962а), количество самцов в популяции достигает 60.7% у L. lindholmi, 75,3% - у L. s. darevskii и 65.6% - у L. s. saxicola. В целом же ни у одной из бисексуальных форм скальных ящериц количество самцов, по нашим подсчетам, не опускается ниже 55-56%.

По данным А. М. Сергеева (1939), у крымского подвида L. s. lindholmi вылупившиеся сеголетки имеют в длину около 25 мм, на следующую весну - около 31 мм, к концу лета - около 48 мм, на следующую (вторую) весну - около 51 мм и к концу второго года жизни переходят в группу половозрелых и полнорослых. В отношении L. c. caucasica имеются соответствующие данные З. П. Хонякиной (1964), согласно которым в Дагестане размеры сеголеток составляют 22-27 мм. В августе часть из них достигает 31 мм, в возрасте одного года - 39-45 мм и в возрасте двух лет - 51 мм.

Таким образом, у всех рассмотренных выше форм характер постэмбрионального роста на протяжении первых лет жизни значительно сходен.

По А. М. Сергееву (1939), общая картина состава популяции у крымского подвида L. s. lindholmi выглядит следующим образом (принимая количество самок за единицу): в середине лета на одну самку в популяции приходится 7.32 отложенных яиц, 3.0 прошлогодних молодых, 1.2 половозрелых самцов, 0.54 двугодовалых особей и 1.8 более старых.

Исходя из этих данных, им была рассчитана приблизительная смертность по отдельным возрастам. При этом разность между количеством молодых и числом отложенных яиц принималась за отход яиц и сеголеток в период от их вылупления до следующего лета, а разность между количеством молодых и половозрелых - за минимальный отход молодых в период от первого до второго лета их жизни.

Применяя методику А. М. Сергеева, на основе приведенных выше данных мы получим следующую общую картину состава популяции у L. armeniaca и L. s. valentini в середине лета (табл. 37). Напомним, что у первой из этих форм количество яиц в кладке колеблется от 2 до 5, а у второй - от 3 до 8.

Таблица 37. Состав популяции L. armeniaca L. s. valentini в середине июня

Пользуясь тем же методом, можно рассчитать приблизительный отход яиц и смертность молодых на протяжении первой зимовки. Как видно из рис. 79, в изолированной популяции L. armeniaca в середине июля была сосчитана 41 половозрелая самка, в том числе 6 молодых, впервые участвующих в размножении. Следовательно, в размножении предшествующего года принимали участие 35 взрослых самок, отложивших в общей сложности около 133 яиц (100%). Учитывая, что в июне в исследованной популяции сохранилось только 19 молодых особей, нетрудно вычислить, что отход яиц и молодых за первую зиму составил около 86%.

Аналогичные расчеты для бисексуальной формы L. s. valentini показывают, что соответствующий отход яиц и молодых достигает приблизительно 73%, тогда как, по А. М. Сергееву (1939), у L. s. lindholmi в Крыму он составляет лишь 58%.

Допуская, что смертность молодых в первую зиму мало изменяется по годам, можно рассчитать, что у L. armeniaca до второй весны доживает лишь около 5% особей от числа отложенных яиц, а у L. s. valentini - приблизительно 12%. Как видно из расчетов А. М. Сергеева, у L. s. lindholmi эта же величина составляет около 6.8%.

Вопрос о продолжительности жизни и, следовательно, о сроках полного обновления популяций скальных ящериц практически не исследован. На основе отдельных наблюдений следует полагать, что продолжительность жизни у L. s. nairensis и L. s. valentini составляет не менее 6-7 календарных лет, о чем можно судить по трехлетнему выживанию в террариуме взрослых особей, отловленных в возрасте минимум 3-4 лет.