Экология

Некоторые особенности вертикального распространения скальных ящериц в пределах Кавказа

Обитание в пределах одной горной страны одновременно нескольких видов и большого числа подвидов скальных ящериц, населяющих сходные местообитания, в значительной мере связано со спецификой вертикального распространения отдельных форм. Фактически почти каждому типу ландшафтной зональности Большого хребта и Закавказья, а следовательно, и существующим здесь различным типам климата соответствуют свои формы этих ящериц, вертикальное распространение которых определяется границами данной высотной зоны. Вследствие этого общее распространение скальных ящериц носит хорошо выраженный поясной характер, более или менее четко прослеживающийся в различных природных зонах Кавказа. Очевидно, что роль фактора, влияющего на вертикальное распространение ящериц, играет не сама высота, а лишь сопутствующие ей изменения климата и в первую очередь режимов температуры и влажности. Как известно, понижение средней годовой температуры в горах составляет в среднем 0.6° на каждые 100 м, или 6° на 1000 м подъема.

Похолодание, правда до известных пределов, сопровождается увеличением суммы годовых осадков, достигающих максимума в зоне Большого хребта на высоте около 2500 м над ур. м. (табл. 29).

Таблица 29. Изменение количества осадков на Главном хребте с высотой (по В. З. Гулисашвили, 1964)

Чувствительность разных форм скальных ящериц к определенному режиму влажности сказывается и на зональности распространения одних и тех же подвидов на северных и южных склонах хребтов. Поскольку северные склоны, как правило, характеризуются пониженным дефицитом влажности, нижние границы ареалов проходят здесь ниже, чем на сухих склонах, обращенных к югу.

Рис. 71. Схемы вертикального распространения скальных ящериц на Главном Кавказском хребте и в Закавказье: А - по профилю Тбилиси (а) - Пасанаури (б) - Млети (в) - Крестовый перевал (г) - Казбеги (д) - Орджоникидзе (е); Б - по профилю Ереван (а) - Фантан (б) -Севан (в) - Семеновский перевал (г) - Дилижан (д) - Казах (е); В - по профилю Ереван (а) - Гегамский хребет (б) - Нор-Баязет (в) - Севанский хребет (г) - р. Шамхорчай (д) - Кировабад (е). 1 - L. r. portschinshii; 2 - L. r. rudis; 3 - L. c. caucasica; 4 - L. s. nairensis; 5 - L. unisexualis; 6 - L. armeniaca, 7 - L. rostombekovi; 8 - L. s. raddei; 9 - L. s. valentini

Интересно, что некоторые ящерицы, нормально обитающие высоко в горах, в условиях повышенной влажности могут встречаться и на более низких уровнях. Например, Lacerta mixta, распространенная на Месхетском хребте преимущественно в субальпийской зоне на высотах 1700-2000 м, в Боржомском ущелье, характеризующемся повышенной влажностью, встречается на высоте 800-900 м. Аналогичный пример с L. dahli был уже рассмотрен выше. Избирательной требовательностью к температуре и влажности объясняется и поясная зональность в распространении ряда других форм, которые последовательно сменяют друг друга на горных склонах. Особенно ярко прослеживается эта закономерность на южных склонах Большого Кавказского хребта у повсеместно встречающихся здесь видов Lacerta rudis и Lacerta caucasica. Первый из них широкой полосой распространен главным образом в зоне от 800 до 1700 м, тогда как второй обитает на высотах от 900 до 3000 м. Лишь местами, например в Верхней Сванетии, L. rudis поднимается по ущелью Ингури до высоты 1900 м, где нижняя граница ареала L. caucasica соответственно не идет ниже 2000 м. Аналогичная картина наблюдается также на южных склонах Месхетского хребта в Грузии. В зоне 1000-1600 м здесь обитают L. r. obscura и L. s. parvula, далее, на высотах 1600-1800 м, остается одна L. r. obscura, а еще выше, в субальпийской зоне, распространена только L. mixta. Последовательная смена ареалов различных форм скальных ящериц наблюдается на склонах большинства хребтов, высота которых превышает 2000 м над ур. м. Расположенные на разных уровнях ареалы могут при этом в той или иной мере перекрываться, или же между ними существует хорошо выраженный разрыв. Например, в ущелье р. Баксана в Кабардино-Балкарии до высоты 1100-1400 м распространена L. s. saxicola, затем в интервале 1400-1600 м скальные ящерицы отсутствуют вовсе, и лишь на высотах 1600-1900 м появляется L. c. caucasica, которую еще выше сменяет L. c. alpina (рис. 72).

Рис. 72. Схемы вертикального распространения скальных ящериц на Главном Кавказском хребте: А - по профилю Лоо (а) - Бабук-Аул (б) - Белореченский перевал (в) - Гузерипль (г) - Майкоп (в); Б - по профилю Дшвари (а) - перевал Донгуз-Орун (б) - Терскол (в) - Ваксан (г). 1 - L. s. darevshii; 2 - L. s. brauneri; 3 - L. c. alpina; 4 - L. r. rudis; 5 - L. c. caucasica; 6 - L. s. saxicola

Представление об основных вертикальных границах распространения отдельных форм скальных ящериц в пределах Кавказа дают табл. 30, а также рис. 71-73.

Рис. 73. Схема вертикального распространения скальных ящериц в Закавказье по профилю долина Риони (а) - Месхетский хребет (б) - Ахалцихе (в) - Ахалкалаки (г) - Гукасян (д) - Ленинакан (е) - гора Арагац (ж) - Аштарак (з) - Ереван (и): 1 - L. r. rudis; 2 - L. mixta; 3 - L. s. parvula; 4 - L. r. obscura; 5 - L. armeniaca; 6 - L. r. macromaculata; 7 - L. s. valentini; 8 - L. s. nairensis; 9 - L. unisexualis