Местообитания и убежища

Наиболее характерной экологической особенностью ящериц подрода Archaeolacerta является обитание их на различного рода скалах и выходах на поверхность твердых материнских пород. Обитание на вертикальных скалах, а также на всевозможных каменных постройках и стенах настолько специфично для ящериц этой группы, что является весьма надежным экологическим признаком, позволяющим легко распознавать их в природе. "Вместо тщательных научных изысканий и кропотливого подсчета щитков и чешуй, - пишет Ф. Вернер (1914, стр. 233), - достаточно обычно определенного ответа лишь на один вопрос: она была поймана на отвесной стене!".

Таблица 30. Основные границы вертикального распространения скальных ящериц в пределах Кавказа, мнад ур. м

Легко и быстро передвигаясь по всем направлениям, нередко вниз головой по открытым отвесным скалам, ящерицы эти чувствуют себя довольно-таки беспомощно среди травянистой растительности на земле, куда нередко спускаются в погоне за насекомыми. Застигнутая в таком месте, скальная ящерица всегда поспешно устремляется к ближайшей скале, если даже расстояние до нее больше, чем до какого-либо укрытия поблизости. Лишь распространенные в горно-степной и альпийской зонах высокогорные формы L. s. valentini, L. caucasica и L. mixta иногда совершенно оставляют скальные местообитания и держатся среди травянистой растительности и мелких камней в открытой степи. Часто оставляет скалы и переходит к древесному образу жизни встречающаяся в лесах L. s. darevskii.

Населяя экстразональные местообитания в виде всевозможных скал и выходов твердых пород, скальные ящерицы встречаются практически во всех природных поясах гор, от морских берегов до субальпийской зоны включительно. Важно, однако, подчеркнуть, что наличие биотопов в виде камней и скал само по себе еще недостаточно для успешного существования здесь ящериц рассматриваемой группы. Для этого необходимо также благоприятное сочетание ряда других факторов, важнейшими из которых являются режимы температуры и влажности, обеспечивающие определенный специфический для разных форм микроклимат.

В районах с повышенным дефицитом влажности, например в сухих предгорьях Малого Кавказа и Дагестана, скальные ящерицы, особенно в жаркое время года, тяготеют к воде - встречаются на скалистых берегах горных рек и озер, у водопадов или на орошаемых почвенными водами скалах. В местах же с постоянно высоким дефицитом влажности, порядка 15 и более миллибар, они не встречаются вовсе, чем объясняется, в частности, отсутствие их во многих внешне подходящих скальных местообитаниях в долинах Аракса и Куры. Только в горах, начиная с высот 1000-1500 м над ур. м., непосредственная близость воды, как правило, перестает играть решающую роль в выборе ящерицами местообитаний, видимо, в связи с общим повышением режима влажности, о котором мы уже говорили выше. Как показывают наблюдения, наиболее сухолюбивыми среди кавказских представителей подрода Archaeolacerta являются обитающие главным образом в предгорьях L. s. portschinskii, L. s. szczerbaki, L. s. daghestanica, L. s. saxicola, L. rudis и L. rostombekovi, тогда как наиболее гигрофильными оказываются живущие высоко в горах L. s. valentini, L. c. caucasica, L. c. alpina, L. mixta и L. rudis macromaculata. Влаголюбивой формой является также обитающая в лесах северо-западного Кавказа L. s. darevskii.

Как показал Н. Н. Щербак (1962а), оптимальные условия для крымского подвида L. s. lindholmi лежат в пределах 70-90% относительной влажности, тогда как, по данным Г. П. Лукиной (1963), для более сухолюбивой северокавказской L. s. szczerbaki этот же показатель не превышает 53-54%. По нашим данным, оптимальная относительная влажность для обитающей в долине Куры наиболее сухолюбивой L. s. portschinskii не превышает обычно 47-52%.

Разные формы ящериц характеризуются также присущими им более узкими биотопическими требованиями, в значительной мере определяющими экологическую характеристику каждой из них.

В целом все разнообразие биотопов, наблюдающихся у скальных ящериц в пределах Кавказа, можно свести к следующим четырем основным типам, присущим различным видовым и подвидовым формам.

1. Сухие и умеренно сухие скалы (обычно из осадочных горных пород) и их подножия на склонах с сухолюбивой кустарниковой и травянистой растительностью (фот. 28, 34). Указанные биотопы особенно характерны для L. s. portschinskii, L. s. daghestanica, L. s. raddei, L. s. saxicola, L. s. szczerbaki, L. r. rudis, L. r. macromaculata, и L. rostombekovi; реже здесь встречаются L. s. parvula и L. s. brauneri.

Фот. 28. Выходи сухих скал в ущелье р. Агстева (северная Армения). Типичное местообитание L. roslombekoci

2. Выходы скал и материнских горных пород, а также загроможденные камнями сухие русла в зоне лесов (фот. 29, 33). Обитающие в таких местах L. s. darevskii, L. armeniaca, L. dahli и, реже, L. с. caucasica нередко совсем оставляют скалы и переходят к жизни на деревьях, что особенно характерно для северокавказской L. s. darevskii. В лесной зоне, но строго на выходах скал и твердых пород встречаются также L. s. raddei, L. s. parvula, L. s. brauneri, L. r. rudis, L. r. obscura и L. mixta.

Фот. 29. Выходы известковых скал на облесенном склоне в ущелье р. Мзымты (Краснодарский край). Характерное местообитание .L. s. darevskii

3. Выходы твердых, нередко вулканического происхождения скал и пород и, реже, глинистые обрывы в горно-степной и горно-луговой зонах (фот. 30, 31). Подобные места обитания наиболее характерны для L. s. valentini, L. s. nairensis, L. mixta, L. c. caucasica и отчасти L. s. daghestanica, L. c. alpina и L. armeniaca.

Фот. 30. Скальная гряда в горно-степной зоне Месхетского хребта (Грузия). Место обитания L. mixta

4. Выходы скал, отдельные каменные глыбы и нагромождения крупных камней в горно-луговой, субальпийской и альпийской зонах (фот. 32). Встречающиеся здесь L. c. alpina, L. c. caucasica, L. mixta и L. s. valentini часто держатся среди умеренно плотной травянистой растительности на открытых склонах вдали от камней и скал.

Фот. 31. Осыпь из крупных обломков скал у верхней опушки леса на хр. Цахкунянц (северная Армения). Характерное местообитание L. s. valentini

Добавим, что наблюдающиеся у разных форм различия в характере местообитаний в значительной мере связаны с режимом влажности и вертикальной зональностью ландшафтов, о чем уже говорилось выше.

Фот. 32. Выходы скал в субальпийской зоне Гегамского хребта (Армения). Местообитание L. s. valentini

Скальные ящерицы относятся к числу пресмыкающихся, на которых деятельность человека в отрицательном смысле сказывается очень мало. Обитая в естественных условиях на различного рода скалах, они охотно поселяются также на сложенных из камней стенах, всевозможных развалинах, каменных оградах, плотинах, водосбросах, акведуках, опорах мостов и тому подобных сооружениях. Излюбленными местообитаниями этих ящериц являются многочисленные в различных районах Кавказа развалины древних монастырей и храмов, где численность их нередко даже превышает таковую в естественной обстановке. Отдельные, изолированные в настоящее время популяции существуют и во многих населенных пунктах Кавказа, включая такие крупные города, как Тбилиси и Ереван.

Характерными биотопами рассматриваемых ящериц являются также откосы горных дорог, одна из сторон которых представляет собой обычно богатую трещинами естественную скальную стену. Расселяясь по таким стенам вдоль новых прокладываемых в горах дорог, ящерицы осваивают недоступные им ранее местообитания в виде выходов скал в глубине лесов и на остепненных склонах.

Убежищами ящериц в теплое время года в большинстве случаев служат разнообраные трещины, щели и расселины в скалах и пустоты между камнями. Лесные формы, например L. s. darevskii, L. armeniaca и L. dahli, скрываются под отставшей корой и в дуплах деревьев, тогда как обитающие в горных степях L. s. valentini и L. caucasica часто используют в качестве убежищ норы грызунов. В отличие от крупных представителей подрода собственно Lacerta, скальные ящерицы обычно не имеют строго постоянных убежищ, что связано с отсутствием у них четко выраженных индивидуальных участков обитания. Как правило, в пределах территории, которой придерживается каждая взрослая особь, имеется по нескольку периодически посещаемых временных укрытий, отстоящих на расстоянии от 0.5 до 3-5 м друг от друга. Обычно такие убежища, особенно пересекающие скалы длинные и узкие щели, используются одновременно многими ящерицами, не проявляющими антагонизма в отношении друг друга. По утрам, вскоре после восхода солнца, можно наблюдать, как из одной щели выглядывает одновременно более десятка укрывшихся в нее с вечера ящериц различного пола и возраста. Эти же щели, далеко уходящие в глубь скалы, используются и в качестве зимних убежищ, хотя некоторые формы, особенно L. s. valentini и L. armeniaca, могут укрываться на зиму в заброшенных норах грызунов.

В скальных местообитаниях ящериц рассматриваемой группы в различных районах Кавказа встречаются иногда кавказская агама (Agama caucasica) и золотистая мабуя (Mabuja aurata). Реже в одних биотопах с ними обитают также артвинская, зеленобрюхая и полосатая ящерицы (L. derjugini, L. chlorogaster и L. strigata). По данным Н. Н. Щербака (1962а), в Крыму вместе с L. saxicola встречается местами и крымская ящерица L. taurica.