Краткий очерк истории изучения скальных ящериц Кавказа, Крыма и Малой Азии

Вид Lacerta saxicola был описан в 1834 г. Эверсманном по экземпляру, происходившему, по всей видимости, из окрестностей Кисловодска. Про шло, однако, еще более полувека, прежде чем это важное зоологическое открытие получило заслуженное признание специалистов. Понять, по чему это произошло, можно, обратившись к истории изучения большой группы так называемых европейских "стенных ящериц", первые сведения о которых появились в литературе задолго до описания Эверсманна. В частности, Лауренти еще в 1768 г. описал свою стенную ящерицу La certa muralis - вид, широко распространенный в странах Южной и Средней Европы, где он представлен в настоящее время многочисленными подвидовыми формами. Некоторые из этих подвидов, описанных, правда, на правах самостоятельных видов, также были известны ко времени описания L. saxicola. Сам Эверсманн, как это явствует из его работы, нисколько не сомневался в отличии описанного им вида от европейской L. muralis. Тем не менее Бедряга (Bedriaga, 1886) и за ним Буланже (Boulenger, 1887), придавая значение большему внешнему сходству, стали рассматривать L. saxicola наряду с некоторыми другими южно европейскими формами лишь в качестве синонимов L. muralis. Авторитет обоих исследователей был настолько высок, что эта ошибочная точка зрения была безоговорочно принята большинством их европейских коллег. Между тем по мере накопления коллекционных материалов по стенным ящерицам из различных районов Кавказского перешейка число описываемых отсюда новых форм стало быстро расти. Одно за другим появляются описания Podarcis defilippii из северного Ирана (Camerano, 1877), P. depressa из Трапезунда и Тифлиса (Camerano, 1878), L. portschinskii из Тифлиса (Кесслер, 1878). Позднее Бедряга (Bedriaga, 1886) делит L. depressa на вариететы modesta и rudis, а Беттгер (Boettger, 1892) описывает из восточного Закавказья свои вариететы valentini и raddei, которых вместе с L. depressa относит к виду L. muralis. Первые два из них были отождествлены затем К. М. Дерюгиным (1901) с типичной формой этого вида, давшим в своей работе также первый обзор имеющихся данных о распространении скальных ящериц в пределах России. По его мнению, L. muralis проникла на Кавказ из Крыма, где в 1860 г. существование ее достоверно было установлено К. Ф. Кесслером. В 1904 г. Буланже в небольшой заметке снова возвращается к вопросу о систематическом положении L. depressa, которую наравне с формами chalybdea, saxicola, portschinskii, defilippii и rudis рассматривает в качестве вариететов все той же L. muralis. Эту ошибочную точку зрения в основном принял А. М. Никольский (1905), который в своей "Herpetologia Rossica" указывает для Кавказа и Крыма L. muralis в виде формы typica и var. depressa.

Важная заслуга восстановления видового статуса Lacerta saxicola при надлежит венгерскому герпетологу Л. Мегели. Уже в своей ранней работе Мегели (Mehely, 1907а) на основании ряда краниологических и морфологических признаков предложил разделить всех известных к тому времени стенных ящериц на две большие группы, объединив так называемую азиатскую L. muralis и некоторые хорошо выраженные европейские виды (L. oxycephala, L. mosorensis, L. bedriagae, L. horvati и др.), с одной стороны, и группу собственно европейских L. muralis - с другой. Для этих естественных, по его мнению, группировок он соответственно предложил названия Archaeolacerta и Neolacerta. Забегая вперед, можно отметить, что идея выделения Archaeolacerta теперь уже на правах под рода внутри рода Lacerta была позднее поддержана Р. Мертенсом (Mertens, 1921).

В 1909 г. Мегели опубликовал свою известную монографию, в которой, в частности, убедительно обосновал необходимость восстановления эверсманновой Lacerta saxicola на правах самостоятельного вида в группе Archaeolacerta. Обработав большой свежий материал по этому виду из различных районов Кавказа и Малой Азии, Мегели различал внутри него уже 6 подвидов и 3 вариетета, причем ряд описанных ранее форм, в том числе modesta и depressa, были вполне обоснованно сведены в си нонимы; подвиды armeniaca из северной Армении, gracilis из Дагестана, brauneri из восточного Предкавказья и bithynica из Малой Азии описываются им впервые.

Табл. I. Прижизненная окраска нижней стороны тела: А - L. s. valentini, ♀; Б - L. rudis obscura, ♂; В - L. s. portschinskii, ♂; Г - L. s. parvula,♂; Д - L. s. parvula ♀

Особый интерес представляют описанные в этой работе гибридные экземпляры между L. saxicola и L. derjugini Nik., которых Мегели ап риорно детерминировал как самостоятельный вид L. mixta. Впоследствии это имя было оставлено Лантцем и Циреном (Lantz et Cyren, 1936) за подвидом L. s. mixta. Мегели показал также, что с так называемыми кавказскими L. muralis старые авторы ошибочно отождествляли два других самостоятельных вида - Lacerta boettgeri (=L. chlorogaster Boul.) и выделенную им с Большого Кавказского хребта Lacerta caucasica.

Появление этой сводки вынудило А. М. Никольского (1910) "заново пересмотреть все русские экземпляры ящериц, которые значились в музейных каталогах под именем Lacerta muralis". Результатом явилась специальная работа, в которой, следуя в основном Мегели, он различает на Кавказе уже 6 подвидов L. saxicola, причем L. s. chalybdea переименовывается им в L. s. portschinskii. В качестве особого подвида Никольский описывает также L. caucasica tenuis из Ленкорани, сведенную впоследствии Лантцем и Циреном в синонимы L. s. defilippii. Приблизительно в это же время появляются работы П. В. Нестерова (1911а, 1912) по герпетофауне юго-западного Закавказья, в которых содержится интересный разбор встречающихся здесь форм скальных ящериц.

Если русские герпетологи во главе с А. М. Никольским сразу же согласились с предложенным Мегели восстановлением видового статуса кавказской L. saxicola, то Буланже в ряде дискуссионных статей, а за тем в большой обзорной работе (Boulenger, 1913) продолжает отстаивать точку зрения, что кавказские формы являются лишь вариететами L. muralis и предложенное Мегели разделение на Archaeolacerta и Neo lacerta неправомочно. Нет нужды останавливаться сейчас на подробностях интересной дискуссии, развернувшейся между Буланже (Boulenger, 1907, 1910, 1913) и Мегели (Mehely, 1907а, 1907Ь, 1910), давно уже бес поворотно разрешенной в пользу венгерского герпетолога. Тем не менее основное положение Буланже о тесной филогенетической близости кав казского и европейского видов бесспорно остается в силе и по сей день. Само название кавказской Lacerta saxicola также явилось поводом для дискуссии. Дело в том, что еще в 1831 г. Эйхвальд описал из "Иберии и Сомхетии" свою Lacerta chalybdea, которую Буланже отождествил с не которыми подвидами эверсманновой L. saxicola. Поскольку описание Эйхвальда на три года предшествует работе Эверсманна, Буланже полагал, что в случае возможного разделения европейского и кавказского видов за последним следует закрепить название, данное Эйхвальдом. Однако, как справедливо отмечал еще Никольский (1910), а позднее убедительно показали Лантц и Цирен (Lantz et Cyren, 1936), под именем chalybdea Эйхвальдом была описана не L. saxicola, а какой-то иной вид, скорее всего L. praticola или L. derjugini. Правда, в более поздней работе Эйхвальд (1841) под именем chalybdea, видимо, имеет в виду L. saxicola, но, как показали Лантц и Цирен, наименование это было сборным и выяснить, к какому из подвидов оно относилось, сейчас невозможно.

В сводке А. М. Никольского 1913 г. для Кавказа приводится уже 9 подвидов скальных ящериц, не считая L. caucasica, рассматриваемой как самостоятельный вид. Тем не менее двумя годами позже в известной сводке "Пресмыкающиеся" в серии "Фауна России" А. М. Никольский (1915), видимо, под влиянием более ранней работы Буланже (Boulenger, 1913) расценивает L. caucasica лишь как подвид L. saxicola, объединив его с описанной ранее Мегели формой gracilis. В эту сводку включается, также на правах подвида, описанная Лантцем и Циреном (Lantz et Cyren, 1913) var. parvula из юго-западного Закавказья. Интересно, что если ранее Никольский (1913) по рассмотренным выше причинам вполне правильно отказался от имени chalybdea, то теперь он явно неудачно к нему возвращается, объединяя под этим именем мегелевские четкие подвиды armeniaca и bithynica. Таким образом, в целом эта специально посвященная систематике L. saxicola работа А. М. Никольского безусловно представляет собой шаг назад. Тем более шагом назад в этом смысле явилась последняя монография Буланже (Boulenger, 1920), в которой все кавказские формы скальных ящериц, как и прежде, рассматриваются лишь в качестве вариететов L. muralis.

В 1928 г. скальная ящерица (подвид defilippii) была впервые достоверно найдена в западном Копет-Даге в пределах Туркмении (Мориц, 1929).

В последующие два десятилетия уточнение ареалов отдельных форм L. saxicola расширило наши знания о распространении этого вида в пределах Кавказа и Крыма. Однако из-за путаницы в синонимике не всегда можно понять, какой из подвидов тот или иной автор имел в виду (Терентьев, 1926; Чернов, 1926, 1929, 1937, 1939; Соболевский, 1929; Ростомбеков, 1930, 1939; Красовский, 1932, 1933; Бартенев и Резникова, 1935). В последней работе содержатся также заметки по систематике некоторых предкавказских подвидов и описывается гибрид между L. s. saxicola и L. s. brauneri.

В 1936 г. Лантц и Цирен выпускают обзорную работу, подводящую итоги всему предшествующему периоду изучения группы кавказских скальных ящериц. Авторы сами добыли в полевых условиях большую часть использованных ими материалов, собранных во время многочисленных поездок по Кавказу, Крыму и Малой Азии. Это позволило им построить свою систему, основываясь не только на изучении выцветшего фиксированного материала, но и использовать особенности прижизненной окраски, которая столь различна у разных форм. В распоряжении Лантца и Цирена находилось уже 640 экз. скальных ящериц, изучение которых позволило им выделить 13 хорошо выраженных подвидов; 9 из них распространены на Кавказе, в Крыму и северном Иране и 4 - в пределах Малой Азии. При этом L. s. obscura с Кавказа и малоазиатские L. 5. tristis и L. s. mehelyi были описаны впервые.

Вопрос о систематическом положении некоторых спорных форм, в частности известной лишь по двум экземплярам из Армении L. s. valentini, был сознательно оставлен этими исследователями открытым. Точно так же остался не решенным ими вопрос и о статусе некоторых особей из Малой Азии. Что касается L. s. valentini, то значительно позд нее И. С. Даревский (1965а) показал, что это название должно быть со хранено за ранее описанным им из Армении подвидом L. s. terentjevi.

Схема Лантца и Цирена без изменений была принята С. А. Черновым (1939), а позднее - П. В. Терентьевым и С. А. Черновым (1940, 1949), которые предприняли не совсем удачную попытку составить на ее осно вании таблицы для определения всех подвидов. Подобная же таблица для подвидов из Малой Азии с замечаниями об их систематике и распро странении составлена Боденгеймером (Bodenheimer, 1944). Исследова ниями ряда последующих лет (Даль, 1944-1954; Джафаров, 1949; Кутубидзе, 1950; Алекперов, 1951, 1954а, 19546, 1957; Мусхелишвили, 1959, 1961, 1964; Неемченко и Темботов, 1959; Даниелян, 1967; Дарев ский и Мусхелишвили, 1966) были значительно уточнены ареалы отдель ных форм, главным образом на территории Закавказья. Некоторые новые данные были получены также о распространении Lacerta saxicola в Турции (Mertens, 1952; Даревский, 1965а). В 1957 г. выходит большая работа автора этих строк, посвященная специально систематике и биологии скальных ящериц Армении, в пределах которой устанавливается не 2, как считалось ранее, а 6 подвидов этого вида; 3 из них - terentjevi, dahli и rostombekovi - описываются впервые. Было показано также, что популяции двух последних форм, как и L. s. armeniaca, у которой на это раньше уже обратили внимание Лантц и Цирен (Lantz et Cyren, 1936), слагаются исключительно из самок. Результатом дальнейшего изучения явилось установление у названных форм скальных ящериц естественного партеногенетического размножения и связанной с ним полиплоидии (Даревский, 1958, 1962, 1964а, 19646, 1966; Даревский и Куликова, 1961, 1962, 1964; Даревский и Красильников, 1965). Выяснилось также, что эти явления играют существенную роль как факторы формообразования в группе L. saxicola. Таксономическую самостоятельность всех шести указанных Даревским для Армении подвидов подтвердила позднее биометрическим анализом Г. Добровольская (1964).

Систематике скальных ящериц на северо-западной границе ареала вида посвящена специальная работа Н. Н. Щербака (1962а), показавшего, что в Крыму и на Северном Кавказе обитает не типичная форма L. s. saxicola, а, как это и предполагалось ранее, 2 различных подвида. За крымским подвидом было оставлено предложенное Лантцем и Циреном (Lantz et Cyren, 1936) в качестве nomen nudum название lindholmi, тогда как новая форма с северо-западного Кавказа, четко отличающаяся от распространенного восточнее номинального подвида, получила название darevskii. Биологии крымского подвида посвящены более поздние работы того же автора (Щербак, 19626, 1966). Как показала затем Г. П. Лукина (1963), на крайней северо-западной границе ареала в пределах Кавказа (окр. Анапы) обитает еще одна, неизвестная ранее реликтовая форма скальной ящерицы, описанная ею под названием L. s. szczerbaki.

Интересные работы по биологии ряда распространенных в Дагестане и Армении форм скальных ящериц выполнили недавно З. П. Хонякина (1964) и Ф. Д. Даниелян (1965).

Последнее десятилетие систематикой, биологией и филогенией кавказских представителей подрода Archaeolacerta специально занимался автор этих строк, результаты исследований которого обобщаются в на стоящей книге. Было установлено, в частности, что в пределах Кавказа, Крыма, Малой Азии и северного Ирана распространено 8 самостоятельных видов скальных ящериц, представленных 25 подвидами, из которых 20 встречается на Кавказе. Относящиеся к тому же подроду кавказские лесные виды L. chlorogaster Boul. и L. derjugini Nik. в настоящем исследовании специально не рассматриваются. Для сравнения заметим, что в странах Южной Европы данный подрод представлен 7 хорошо различающимися видами, образующими 10 или 11 подвидов.

Подводя итог более чем вековому периоду изучения скальных ящериц, уверенно можно сказать, что в пределах Кавказа сейчас уже трудно ожидать открытия каких-либо новых, неизвестных науке форм. Дальнейшее изучение этой группы мыслится в плане уточнения существующих филогенетических схем и выяснения родственных отношений внутри подрода Archaeolacerta в целом. Многое предстоит сделать также в области экологии, особенно на уровне популяций. Что же касается очень слабо изученной малоазиатской части ареала, особенно на юго-востоке Турции и в северной Месопотамии, то здесь предстоят еще дальнейшие фаунистические исследования, которые несомненно приведут к установлению, возможно, даже нескольких форм, неизвестных науке.