Предисловие

Скальные ящерицы подрода Archaeolacerta (род Lacerta) - наиболее обычные и широко распространенные ландшафтные животные горного Кавказа. На всем протяжении от Предкавказья и Дагестана до хребтов Закавказья и Талыша, от Черноморского побережья и до ледников Большого хребта едва ли существует ущелье, каменистая россыпь или обнажение скал, где не обитали бы ящерицы этой группы, повсеместно отличающиеся высокой численностью и плотностью своих популяций.

Характерной особенностью скальных ящериц является их ярко выраженная полиморфность. В пределах своего обширного ареала, охватывающего, помимо Кавказа, также горный Крым, Малую Азию и северный Иран, они образуют значительное число подвидов и вариететов, объединяемых обычно под сборным видовым названием Lacerta saxicola Eversmann. Разобраться во всем этом многообразии форм, отыскать надежные и стойкие критерии для их разграничения - вот задача, которая с дав них пор привлекала к себе внимание многих отечественных и зарубежных специалистов. Трудно назвать хотя бы одного крупного европейского герпетолога, который в той или иной мере не занимался бы изучением ящериц рассматриваемой группы. Однако, несмотря на ряд специально предпринятых исследований, разобраться во внутривидовой структуре "Lacerta saxicola" оказалось далеко не просто. Очень скоро выяснилось, что дальнейшее накопление и без того обширного материала не только не содействует решению задачи, но, напротив, все более усложняет ее. Специалистами все чаще стали высказываться скептические замечания в отношении перспективы дальнейших исследований, поскольку едва ли не каждая новая изученная серия ящериц давала повод к описанию очередных, трудно диагностируемых вариететов.

Создавшееся положение как нельзя лучше можно иллюстрировать следующими цитатами из работ некоторых отечественных и зарубежных герпетологов.

"Если придавать всем личным отклонениям закавказских Lacerta muralis значение систематических признаков, то даже среди моего не большого материала можно было бы описать еще несколько разновидностей" (Дерюгин, 1901).

"Вариации среди этих ящериц настолько разнообразны, что если придавать им значение, то каждый десятый экземпляр должен быть признан за новый вариетет" (Нестеров, 1911а).

"Вся группа Lacerta saxicola и близких к ней по морфологии видов немногим уступает в своей "трудности44 роду Phrynocephalus" (Чернов, 1934).

"С позиций систематики внутривидовая структура Lacerta saxicola дает повод для больших споров... Нерешенных вопросов еще столько, что лучше оставить их открытыми, пока новый материал не даст возмож ности их разрешить" (Lantz et Cyren, 1936).

"Внутривидовая систематика этого вида очень трудна. Определение отдельных экземпляров весьма ненадежно" (Терентьев и Чернов, 1949).

Очевидно, что выход из создавшегося положения заключался не в отыскании все более тонких диагностических признаков, как полагали старые авторы, а в признании прежде всего того объективного факта, что высокий полиморфизм изучаемой группы является нормальной формой существования вида и, следовательно, обширный накопившийся материал требует коренного пересмотра и ревизии с принципиально иных теоретических позиций. Многообразие внутривидовых форм скальных ящериц, служившее, казалось бы, непреодолимым препятствием для успешного построения системы, приобретает совершенно иное значение при оценке этого явления с позиций современной систематики, в основе которой лежит представление о политипическом виде, представляющем собой совокупность неоднородных, географически замещающих друг друга интерградирующих популяций. Подобный подход требует уже обработки не только мертвого коллекционного материала, как бы велик он ни был, но наряду с этим и изучения вида в его естественной обстановке, ибо лишь таким путем могут быть выявлены действительные отношения, существующие между отдельными популяциями - "частями вида" - в природе.

С этой точки зрения анализ внутривидовой изменчивости скальных ящериц представляет не только частный интерес для специалиста-гернетолога, но приобретает значение исключительно удобной модели, дающей представление о трудностях, с которыми сталкивается система тик, когда его чисто описательные методы бессильны перед лицом обширного фактического материала, не укладывающегося в привычные таксономические рамки.

За последнее время интерес к изучению скальных ящериц значительно возрос также благодаря открытию у них естественного партеногенеза и полиплодии и выясняющейся связи этих явлений с процессами формообразования.

В основу настоящего исследования, являющегося результатом десятилетних полевых и лабораторных изысканий, положены материалы, со бранные в 1955-1965 гг. во время многочисленных экспедиций и поездок, охвативших все представляющие в этом отношении интерес географические районы горной части Кавказского перешейка. Кроме того, для работы были использованы обширные коллекции, хранящиеся в Зоологическом институте АН СССР, Зоологическом институте АН АрмССР, Институте зоологии АН УССР, Государственном музее Грузии, Зоологическом музее Московского университета и на кафедре зоологии позвоночных Ленинградского университета. В пределах возможного были также просмотрены коллекционные материалы некоторых зарубежных хранилищ. В общей сложности я располагал более чем 5000 экз. скальных ящериц из различных частей ареала, почти три четверти из которых были добыты мною лично.

Кроме того, свыше 600 молодых особей было выведено в лабораторных условиях из яиц. Изучение биологии отдельных видов на протяжении ряда лет проводилось на нескольких стационарах в горах Армении и Грузии. В виду отсутствия необходимого серийного материала из Малой Азии и Ирана, детальному изучению смогли быть подвергнуты лишь ящерицы, обитающие в пределах Кавказа.

Принятие на вооружение систематиками концепции политипических видов требует и новых методических установок. На смену таксономии особей приходит таксономия популяций, выборки из которых превращаются в основной объект таксономического исследования. Исходя из этого принципа, систематическая часть данной работы базировалась главным образом на анализах выборок из популяций, как правило состоящих из 15-30 половозрелых особей обоих полов, отлавливаемых единовременно в пределах возможно ограниченной территории. В общей сложности по 15 подобранным признакам проанализировано 87 выборок, охватывающих около 2000 биометрически обработанных особей. Для наглядного представления о степени изменчивости изученного материала составлены сводные профили, отражающие отклонение каждого признака в долях среднего квадратического отклонения от найденного по взвешенному методу среднего арифметического значения данного признака (ME). При их составлении на оси ординат откладываются положительные и отрицательные уклонения выбранных признаков в долях сигмы, а на абсциссе - номера, соответствующие принятой в работе шифровке. Указанные профили составлены для одних и тех же признаков последовательно в пределах популяций, подвидов и видов.

Важное преимущество политипической концепции, применительно к рассматриваемой здесь группе ящериц, состоит в том, что при установлении систематического положения некоторой части смешанных популяций, она не обязательно требует бескомпромиссного "или - или", а допускает существование ряда не поддающихся точному определению промежуточных особей - обстоятельство, сплошь и рядом приводившее в тупик старых авторов, стоявших на позиции стабильного морфологического вида.

Попутно отметим, что рекомендуемое в подобных случаях применение так называемого правила "75 % особей" в различных его интерпретациях (Майр, 1947) представляется, на наш взгляд, совершенно искусственным.

Поскольку значительная часть материала, с которым оперировали старые авторы, в настоящее время утрачена, во многих случаях оказалось невозможным точно согласовать употреблявшиеся ими названия с принятой здесь номенклатурой. Поэтому списки синонимов состав лены, как правило, с учетом лишь основной специальной литературы.

В соответствии с международными правилами зоологической номенклатуры из сохранившихся типовых серий некоторых видов и под видов, с соблюдением необходимой процедуры, выделены лектотипы. В отдельных случаях взамен преоккупированных предложены замещающие названия - "nomen novum". Термин "форма" всюду употребляется в нейтральном смысле и может относиться к таксонам как видового, так и подвидового ранга.

Проведение настоящего исследования было бы невозможно без постоянной помощи моих коллег и товарищей по работе, выразившейся в ценных консультациях и советах или непосредственном участии в сборе и обработке материала. Считаю своим приятным долгом выразить за это глубокую признательность С. К. Далю, П. В. Терентьеву, В. Г. Гептнеру, К. А. Юдину, Н. К. Верещагину, А. Г. Банникову, Л. И. Хозацкому, С. М. Хнзоряну, Б. П. Ушакову, Я. И. Старобогатову, И. Г. и Г. Г. Бей-Биенко, О. Л. Крыжановскому, В. Н. Куликовой, Н. Н. Щербаку, Ф. Д. Даниеляну, В. Ф. Положихиной, Т. А. Мусхелишвили, З. П. Хонякиной, Г. П. Лукиной и С. В. Канепу. Я должен особо поблагодарить также своих зарубежных коллег, любезное содействие которых позво лило мне ознакомиться с оригинальными материалами из Малой Азии и Ирана, хранящимися за рубежом: проф. Р. Мертенса и д-ра К. Клеммера (Зенкенбергский музей, Франкфурт-на-Майне), д-ра Г. Петерса (Зоологи ческий институт и музей университета им. Гумбольдта, Берлин), проф.

О. Веттштейна и д-ра И. Эйзельта (Естественноисторический музей, Вена), г-жу А. Грандисон (Британский музей, Лондон), д-ра И. Лепиксара (Естественноисторический музей, Гетеборг), д-ра Е. Крамера (Швейцария) и д-ра Л. Форкарта (Естественноисторический музей, Базель).

Исключительно многим я обязан покойному своему учителю, доктору С. А. Чернову, на протяжении ряда лет руководившему моими исследо ваниями, и покойному проф. В. Н. Ростомбекову, от которого получал исчерпывающие консультации о природе и животном мире Кавказа. Большую помощь за все время работы оказывала мне лаборант герпето логического отделения ЗИН АН СССР Л. Н. Лебединская.

Большинство рисунков выполнено художницей Г. Е. Поздеевой и часть - лаборантом отделения млекопитающих ЗИН АН СССР Г. И. Барановой. Неоценимая помощь при подготовке рукописи к печати была оказана мне проф. А. А. Стрелковым.

Всем указанным лицам приношу мою искреннюю благодарность.

В книге приняты следующие сокращения для наименования ряда отечественных и зарубежных научно-исследовательских учреждений и музеев: ЗИН - Зоологический институт АН СССР, Ленинград; ЗИНА - Зоологический институт АН АрмССР, Ереван; ЗИНУ - Зоологический институт АН УССР, Киев; ГМГ - Государственный музей Грузии, Тбилиси; ЗММГУ - Зоологический музей Московского университета, Москва; ЗМЛГУ - Зоологический музей Ленинградского университета, Ленинград; БМ - Британский музей, Лондон; ЗМФ - Зенкенбергский музей, Франкфурт-на-Майне; ЕИМГ - Естественноисторический музей, Гетеборг; ЕИМБ - Естественноисторический музей, Базель; ЕИМВ - Естественноисторический музей, Вена; вил. - вилайет. Числа в скобках, указанные в перечне исследованного материала, обозначают количе ство экземпляров.

Заимствованные из этикеток и литературы старые географические названия при использовании их в тексте заменены новыми.