НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ







Обнаружены ящерицы, способные дышать под водой

Неизвестный науке вид змеи обнаружен в желудке другой змеи

Древнейшая морская черепаха откладывала яйца с твердой скорлупой

Биологи объяснили способность ящериц быстро бегать по воде

Сон ящериц тегу оказался двухфазным

Тысячи редких оливковых черепах откладывают яйца на пляже в Мексике

Лягушки из Южной Америки имеют прозрачные животы

Что делать при встрече со змеями, рассказали специалисты

Биологи исследовали ящерицу, способную пить кожей

Во Флориде родились змеи — сиамские близнецы

Ученые предположили новый сценарий происхождения змей

Найдена змея с кожей носорога

Два вида лягушек оказались не способны слышать свое кваканье

В Мексике обнаружена окаменелость черепахи возрастом 65 млн лет

У маленькой африканской змеи оказалась самая толстая кожа

Без коралловых аспидов подражающие им псевдокоралловые змеи теряют полосатый окрас

Ученые объяснили устойчивость смертельно ядовитых лягушек к собственному токсину

Всего за 15 лет жизни на островах гекконы приспособились к питанию более крупной добычей

Американцу отправили по почте редких змей в банке из-под чипсов

Как летают украшенные древесные змеи?

Лягушки подсказали биомаркер безрубцовой регенерации

Десять самых ядовитых змей

Вымирание динозавров позволило лягушкам захватить Землю

Российские ученые узнали, как работает яд черной гадюки

Химики обещают создать универсальное противоядие от ядов змей

Слюна лягушек оказалась неньютоновской жидкостью

Лягушки и жабы — обладатели уникального для позвоночных цветового зрения

предыдущая главасодержаниеследующая глава

1. Сопоставление сравнительных и экспериментальных данных по развитию органа обоняния и слезно-носового протока амфибий

Хоанальный вырост обонятельного мешка как хвостатых, так и бесхвостых амфибий развивается не из оро-назальной борозды, которой у них не существует, а из ткани самого обонятельного мешка в области переходной зоны между обонятельным и индифферентным эпителием, у каудального края ноздри. Этот факт подтверждается результатами пересадки обонятельной плакоды в область слухового пузырька, где материала оро-назальной борозды быть не может, а развившийся в этих условиях обонятельный мешок все же образует хоанальный вырост.

Однако хоанальный канал в целом развивается не только за счет хоанального выроста обонятельного мешка, но и у х:востатых в равной, а у бесхвостых амфибий в меньшей степени за счет растущего ему навстречу выроста передней кишки. Этот факт, который подчеркнул в своем исследовании Кавагое (Kawagoe, 1932), считая, что он относится только к развитию органа обоняния у японского скрытожаберника Megalobatrachus japonicus, справедлив для всех хвостатых и бесхвостых амфибий и был вскользь отмечен в свое время еще Гинсбергом (Hinsberg, 1901), но не привлек к себе должного внимания исследователей. Он полностью подтверждается тем, что при пересадке обонятельной плакоды на место слухового пузырька соединение хоанального выроста с глоткой осуществляется только при наличии растущего ему навстречу выроста эпителия глотки, а также самостоятельным образованием хоаны после полного удаления органа обоняния. Эта образующаяся в отсутствие органа обоняния хоана представляет собой значительное углубление дорсальной стенки ротовой полости, особенно у Hynobiidae, по-видимому, включающее в себя также и самую каудальную часть хоанального канала, поскольку в норме у хвостатых амфибий последняя развивается не за счет хоанального выроста обонятельного мешка, а за счет хоанального выроста стенки ротовой полости. Хотя у бесхвостых амфибий при нормальном развитии хоанальный вырост ротовой полости представляет собой всего лишь небольшой выступ, который трудно рассматривать как каудальную часть хоанального канала, наличие после полного удаления обонятельной плакоды 5 случаев с образованием не только хоаны, но и этой части хоанального канала показывает, что и у Anura, она первоначально возникала совместно с хоаной из материала передней кишки. Таким образом, следует говорить о самостоятельном образовании у амфибий не только собственно хоаны, но и прилежащей к ней части хоанального канала.

В литературе имеются только отдельные разрозненные данные о самостоятельном возникновении хоаны после удаления закладки органа обоняния. Шпеман (Spemann, 1912) наблюдал 1 случай образования хоаны у Rana esculenta при отсутствии связи обонятельной закладки с ротовой полостью. Экман (Ekman, 1923) упоминает о 3 таких же случаях у бесхвостых амфибий и на этом основании заключает, что хоана имеет энтодермальное происхождение. 5 случаев образования несовершенной хоаны у R. pipiens после полного удаления обонятельной плакоды описаны Купер (Cooper, 1943). Немногочисленность этих данных, а также отсутствие данных по хвостатым амфибиям объясняются только тем, что в отсутствие органа обоняния хоаны, в особенности у высших тритонов, образуются поздно, а исследователи, удалявшие закладку органа обоняния, занимались в основном проблемами регенерации и фиксировали материал на более ранних стадиях развития.

В вышедшей не так давно работе Тейхмана (Teichmann, 1962) разбирается вопрос о формообразовании хоан у хвостатых амфибий Triturus alpestrisn T. vulgaris (Triton taeniatus). В ней он показывает в соответствии с изложенными здесь и ранее (Медведева, 1960а, 1961а, 1964) результатами, что хоанальный канал хвостатых амфибий развивается путем соединения хоанального выроста обонятельного мешка с растущим ему навстречу выростом ротовой полости. Что же касается образования самой хоаны, то Тейхман пришел к ошибочным выводам. Он полагает, что при удалении даже не всей обонятельной плакоды, а только ее задней половины хоана вообще не развивается. Причина ошибки все та же, что и у предыдущих исследователей, - Тейхман фиксировал подопытных личинок слишком рано после времени проведения операций, а у Salamandridae, к которым относятся оба исследованных им вида, как показано в главе IV, хоана на оперированной стороне образуется значительно позже, чем в норме. Поэтому Тейхман принял за отсутствие хоаны отсутствие хоанального канала (т. е. соединения хоанального выроста обонятельного мешка с выростом ротовой полости, в котором и возникает собственно хоана), что действительно имеет место при удалении задней половины обонятельной плакоды, так как именно в ней расположен презумптивный материал хоанального канала не только у Salamandridae, но и у всех хвостатых и бесхвостых амфибий (см. главу IV). Все приведенные выше факты, а также более ранние данные того же Тейхмана (Teichmann, 1955, 1959, 1961) об образовании у Triturus alpestris при гомо- и ксенотрансплантации обонятельной закладки на различные участки головы и туловища всех частей органа обоняния кроме хоаны и соответствующие данные Купер (Cooper, 1943) по Rana pipiens показывают, что у хвостатых и бесхвостых амфибий презумптивный материал хоаны, хотя она и является неотъемлемой частью органа обоняния, не содержится в обонятельной плакоде, и полностью подтверждают вывод о самостоятельности образования собственно хоаны и ее развитии не за счет ткани обонятельного мешка, а за счет материала стенки ротовой полости.

В то же время как у хвостатых, так и у бесхвостых амфибий возникающие вне морфологической связи друге другом обонятельный мешок и хоана объединены формативной связью типа эмбриональной индукции (у бесхвостых амфибий, так же как и у высших хвостатых, хоана развивается при полном отсутствии органа обоняния, но запаздывает во времени по сравнению с нормой). Возникновение и усиление значения этой формообразовательной связи с большой ясностью прослеживается экспериментально в ряду хвостатых амфибий от низших к высшим. Допущение возможности ранней индукции (до удаления закладки органа обоняния) и предварительной детерминации места закладки хоаны не опровергает выявленных закономерностей, так как и в этом случае наличие органа обоняния остается необходимым для образования полноценной хоаны и ее сохранения у высших хвостатых амфибий и не является непременным условием у низших. Тот факт, что формообразовательная связь между органом обоняния и хоаной у хвостатых и бесхвостых амфибий находится еще в процессе исторического становления, указывает, во-первых, на то, что эта система образовалась сравнительно недавно, и, во-вторых, на то, что должны были быть предшествовавшие отношения между обонятельным мешком и хоаной, на базе которых могло произойти возникновение новой формообразовательной связи.

Все сказанное относится только к хвостатым и бесхвостым амфибиям, поскольку у гимнофион так же, как и у остальных обладающих хоанами позвоночных, хоанальный канал и хоана развиваются за счет погружения оро-назальной борозды и, следовательно, представляют, собой участки единой закладки органа обоняния.

Таким образом, среди всех современных позвоночных, обладающих хоанами, только хвостатым и бесхвостым амфибиям присущ совершенно своеобразный способ образования хоаны и хоанального канала, результатом которого является развитие органа обоняния из двух морфологически обособленных частей. С одной стороны, это обстоятельство с очень большой достоверностью указывает на то, что хвостатые и бесхвостые амфибии произошли от общих предков, уже имевших хоаны, развивавшиеся таким же путем, ибо предположение о возможности конвергентного приобретения каждой группой в отдельности столь сложного способа образования единого органа обоняния из двух совершенно отдельных, морфологически обособленных, закладок, к тому же могущих принадлежать к разным зародышевым листкам, не выдерживает критики. Даже если допустить такую возможность конвергентного (или параллельного - это зависит от того, как расценивать близость друг к другу обоих отрядов) возникновения подобного способа развития органа обоняния хвостатых и бесхвостых амфибий, то следы различного происхождения этого способа должны были бы выявиться в ходе развития органа, а как показывает вышеизложенный материал, никаких принципиальных различий в этом отношении между хвостатыми и бесхвостыми амфибиями не наблюдается. С другой стороны, предполагать, что хвостатые и бесхвостые амфибии приобрели хоаны независимо от своих ближайших родственников - гимнофион, сходных по данному признаку со всеми остальными наземными позвоночными, и, следовательно, признать тем самым совершенно различное происхождение хвостатых и бесхвостых амфибий в одном случае и гимнофион и высших Tetrapoda - в другом нет никаких достаточных оснований. Вот это, казалось бы, безвыходное положение и заставило многих исследователей так упорно искать у хвостатых и бесхвостых амфибий несуществующую у них оро-назальную борозду. Однако, как будет показано в следующем разделе, для отсутствия оро-назальной борозды именно у Anura, и Urodela есть реальное объяснение, основанное на ряде имеющихся в настоящее время сравнительно-эмбриологических и палеонтологических данных.

Первостепенное значение для этого объяснения имеет установление точной локализации в обонятельной плакоде презумптивного материала ноздри и вводного канала, с одной стороны, и хоанального канала, с другой, у низших хвостатых и низших бесхвостых амфибий. Как было отмечено выше (стр. 91 - 92), и материал ноздри с относящимся к ней вводным каналом, и материал хоанального канала располагаются у тех и других в одном и том же квадранте III обонятельной плакоды, хотя развивающиеся из этих материалов отделы дефинитивного органа обоняния находятся на его противоположных концах. Однако совместная локализация презумптивного материала ноздри и хоанального канала указывает на их исходное более тесное отношение друг к другу, вернее, на более тесное отношение тех частей органа обоняния, которые возникали из этого материала у предков амфибий. У селахий имеется только одно отверстие, соединяющее орган обоняния с внешней средой, т. е. формально только одна ноздря. Но фактически обеспечение протока воды через орган обоняния достигается благодаря удлинению этого отверстия и перекрыванию его в средней части кожными (не срастающимися друг с другом) лопастями. В результате передний участок обонятельного отверстия функционирует как передняя, а задний - как задняя ноздря, несмотря на то что само отверстие остается единым. Хотя у костных рыб имеются уже две ноздри: передняя - вводная и задняя - выводная, но закладываются они как единое отверстие, разделяющееся на два только в процессе дальнейшего эмбрионального развития срастающимися друг с другом кожными выростами краев этого отверстия, явно гомологичными таковым селахий. Уже у некоторых костных рыб, например у Polypterus и Latimeria, ноздри вытягиваются в длинные трубки, образуя таким путем вводной и выводной каналы. Все перечисленные образования (передняя ноздря, ее вводной канал, задняя ноздря, ее выводной канал) имеют таким образом общее происхождение и развиваются из единой закладки. Несмотря на это в дефинитивном органе обоняния костных рыб передняя ноздря с ее вводным каналом и задняя ноздря с ее выводным каналом находятся на противоположных концах органа. Совместное расположение презумптивного материала как ноздри с ее вводным каналом, так и хоанального канала, служащего у хвостатых и бесхвостых амфибий выводным, показывает, следовательно, происхождение последнего из канала задней ноздри костных рыб, тоже являющегося выводным. В обонятельной плакоде хвостатых и бесхвостых амфибий нет только материала самой задней ноздри, и поскольку выводное отверстие их органа обоняния - хоана - оказалось на ранних стадиях развития разобщенным с самим органом, необходимо выяснить причины этого разобщения.

Для решения этого вопроса огромное значение имеет установление точной локализации презумптивного материала самого хоанального канала и его соотношение с местоположением материала хоаны. По результатам опытов с частичным удалением обонятельной плакоды оказывается, что у низших хвостатых и низших бесхвостых амфибий презумптивный материал хоанального канала располагается в верхней части квадранта III, входящего в заднюю половину обонятельной плакоды (рис. 44), т. е. в ту ее половину, которая обращена к ротовому впячиваншо (рис. 41). Как показано настоящим исследованием, у хвостатых и бесхвостых амфибий материал хоаны находится в стенке ротовой полости. На рис. 41 видно, что между ротовым впячиванием и задней половиной обонятельной плакюды, в которой размещается презумптивный материал хоанального канала, располагается инфраорбитальная сейсмосенсорная плакода, занимающая то место, где у остальных наземных позвоночных проходит оро-назальная борозда (стр. 39 - 40), превращающаяся у них впоследствии в хоанальный канал, открывающийся хоаной в ротовую полость. Следовательно, у хвостатых и бесхвостых амфибий наблюдаются те же отношения между обонятельной плакодой и ротовым впячиванием, как и у других наземных позвоночных, за тем исключением, что у первых место прохождения оро-назальной борозды занято инфраорбитальной сейсмосенсорной плакодой.

Следующим пунктом, важным для выяснения вопроса о происхождении хоан хвостатых и бесхвостых амфибий, являются обнаруженные следы их перемещения внутри ротовой полости у вторых и следы передвижения ноздрей по наружной поверхности головы у первых. Оба эти процесса, как уже упоминалось выше (стр. 50), безусловно связаны друг с другом, а также и с наблюдающимся в течение эмбрионального развития перемещением положения якобсонова органа. Напомню, что ноздри хвостатых амфибий передвигаются из положения на конце морды назад к ротовому впячиванию, а затем, после установления связи органа обоняния с ротовой полостью путем образования хоанального канала, смещаются обратно, сначала вперед, а потом и дальше на дорсальную поверхность головы (рис. 77). Такое перемещение ноздрей прослеживается гораздо полнее и явственнее у примитивных хвостатых амфибий, чем у более высоко организованных, и это обстоятельство указывает на подобное же перемещение ноздрей в ряду их предков.

Хоаны более примитивных представителей бесхвостых амфибий - Xenopus laevis и Pelobates fuscus - закладываются в эктодермальной, наружной, части ротовой полости; хоаны других исследованных видов бесхвостых амфибий - в энтодермальной, более глубокой, ее части. Хоанальный вырост обонятельного мешка высших бесхвостых амфибий сначала подрастает к наружной, эктодермальной, части ротовой полости и лишь затем соединяется с энтодермальной, внутренней, частью. Хоана Xenopus laevis на поздних стадиях эмбрионального развития резко сдвигается из наружной части в глубь ротовой полости. Все эти факты указывают на филогенетическое перемещение хоаны из наружной части ротовой полости во внутреннюю и предшествовавшее наружное расположение хоаны, а следовательно, на происхождение хоаны от одной из двух наружных ноздрей рыб.

Резкий сдвиг хоан в глубь ротовой полости у X. laevis позволяет наглядно установить связь этого процесса с изменением положения якобсонова органа от медиального к вентральному и с поворотом обонятельного мешка (стр. 62). Поскольку же эмбриональное передвижение якобсонова органа из медиального положения в латеральном направлении наблюдается у всех амфибий, в том числе и у бесхвостых, оно удостоверяет филогенетический поворот обонятельного мешка, обусловленный перемещением хоан, исходно - ноздрей рыб, с наружной поверхности головы в глубь ротовой полости, у их общих предков. Экспериментальные данные, выявившие поворот самой обонятельной плакоды на ранних стадиях развития как у хвостатых, так и у бесхвостых амфибий, полностью согласуются с данными по развитию якобсонова органа и также подтверждают этот поворот (стр. 91). Согласование этих данных заходит удивительно далеко: у высших бесхвостых амфибий как поворот обонятельной плакоды, так и эмбриональное передвижение закладки якобсонова органа показывают, что вращение происходило сначала в одном, а затем в обратном направлении, что в точности соответствует передвижению ноздрей к краю рта и последующему возвращению в исходное положение и далее - на дорсальную сторону морды.

Весь сложный эволюционный процесс поворота обонятельного мешка, приведший к совершенно различному положению якобсонова органа у разных отрядов современных амфибий и к локализации презумптивного материала частей органа обоняния не в одинаковых участках обонятельной плакоды, сводится в результате изложенных наблюдений к единому исходному пункту - первоначальному медиальному отхождению якобсо-нова органа, что и зафиксировано у всех амфибий в одинаковом, медиальном, расположении якобсоновой железы.

Слезно-носовой проток является новоприобретением наземных позвоночных, существование его у кистеперых рыб весьма сомнительно. Однако несмотря на его органическую связь с органом обоняния в дефинитивном состоянии, по своему происхождению он не имеет отношения к этому органу. По всему ходу своей закладки и развития слезно-носовой проток - это преобразованный отрезок инфраорбитального сейсмосенсорного канала, вступивший в связь с передней ноздрей. После установления такой" связи передний конец отрезка канала смещался вглубь до обонятельного мешка, захватив с собой относящиеся к этой части инфраорбитального канала покровные кости lacrymale и septomaxillare, а каудальный его конец остался соединенным с кожей. Экспериментально доказанная индуктивная формативная связь между слёзно-носовым протоком и каналовыми костями сохранилась и доныне у некоторых современных амфибий. Не существует никаких принципиальных различий в образовании, развитии и соединении слезно-носового протока с органом обоняния у всех ныне живущих отрядов амфибий. Наличие такой одинаковой, очень сложной системы, возникшей опять-таки из двух совершенно различных источников: сейсмосенсорного канала и органа обоняния, возможно только при одном единственном условии - происхождении от общих предков, уже обладавших этой системой.

Рис. 77. Схема передвижения ноздрей и рта и изменения соотношения эктодермы и энтодермы в онтогенезе хвостатых амфибий. А - обонятельная плакода расположена на конце морды, ротового впячивания еще нет; Б - обонятельная плакода сдвинулась на вентральную поверхность морды, образующаяся обонятельная ямка направлена вентрально, ротовое впячивание эктодермальное; В - наружная часть обонятельного мешка вместе с ноздрей сдвинулась в каудальную сторону к ротовому впячиванию, ротовое впячивание экто-энтодермальное; Г - наиболее близкое расположение ноздри и ротового впячивания по отношению друг к другу в момент соединения хоанального выроста обонятельного мешка с выростом передней кишки; Д - обратное перемещение ноздри на конец морды и сдвиг ротового отверстия по вентральной поверхности морды вперед; Е - окончательное положение ноздри на дорсальной поверхности морды и конечное положение рта
Рис. 77. Схема передвижения ноздрей и рта и изменения соотношения эктодермы и энтодермы в онтогенезе хвостатых амфибий. А - обонятельная плакода расположена на конце морды, ротового впячивания еще нет; Б - обонятельная плакода сдвинулась на вентральную поверхность морды, образующаяся обонятельная ямка направлена вентрально, ротовое впячивание эктодермальное; В - наружная часть обонятельного мешка вместе с ноздрей сдвинулась в каудальную сторону к ротовому впячиванию, ротовое впячивание экто-энтодермальное; Г - наиболее близкое расположение ноздри и ротового впячивания по отношению друг к другу в момент соединения хоанального выроста обонятельного мешка с выростом передней кишки; Д - обратное перемещение ноздри на конец морды и сдвиг ротового отверстия по вентральной поверхности морды вперед; Е - окончательное положение ноздри на дорсальной поверхности морды и конечное положение рта

В процессе эволюционного преобразования органа обоняния водных животных в орган обоняния наземных животных одновременно с морфологическими перестройками утрачивались старые и возникали новые формообразовательные связи между отдельными частями органа. С точки зрения исследования механизмов развития наибольший интерес представляет становление новых формативных зависимостей, поскольку, как показано на примере системы обонятельная закладка - хоана, подобные индуктивные аппараты возникали и формировались постепенно, совершенствуясь в ходе филогенетического развития. Для обоих, отмеченных в системе органа обоняния, формообразовательных аппаратов (обонятельная закладка - хоана и обонятельный мешок - слезно-носовой проток) характерным является первично независимое развитие составляющих компонентов. Можно полагать это общей закономерностью для систем такого рода, а их появление и дальнейшее прогрессивное развитие обусловлено наличием в них двусторонней связи между индуктором и реагирующей тканью, что обеспечивает более совершенное и правильное развитие индуцируемого органа. Заслуживает пристального внимания тот факт, что обе выявленные в настоящем исследовании вновь возникшие формообразовательные системы: обонятельная закладка - хоана и обонятельный мешок - слезно-носовой проток, составлены из компонентов, исходно имевших общее происхождение. Так, обонятельная закладка и хоана хвостатых и бесхвостых амфибий восходят к неразделенной обонятельной плакоде рыб, а обонятельный мешок и слезно-носовой проток хотя и относятся к разного типа сенсорным плакодам, но более ранний источник этих плакод единый - материал нервной пластинки. Поскольку базой для возникновения рассматриваемых формообразовательных систем послужила исторически предшествовавшая общность их компонентов, следовательно, системы такого рода могут возникать в филогенезе на основе разделения первоначально единой закладки. Предшествовавшее историческое единство индуктора и реагирующей ткани подразумевает первоначальное единство химического состава компонентов системы. Это обстоятельство может представлять очень большой интерес для решения вопроса о механизме индукционных процессов.

предыдущая главасодержаниеследующая глава





© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2010-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://herpeton.ru/ "Herpeton.ru: Герпетология - библиотека о земноводных и пресмыкающихся"