Глава VII. Эволюционные преобразования органа обоняния позвоночных при их переходе от водной к наземной жизни

Огромной заслугой И. И. Шмальгаузена в деле разрешения проблемы происхождения наземных позвоночных было четкое сформулирование положения о том, что исходная для них, еще водная, форма уже должна была обладать целым рядом признаков, именно в системах органов, имеющих жизненно важное значение, позволяющих использовать эти органы не только в водной, но и в воздушно-наземной среде (1955б, 1957а, 1958а, 1959, 1960, 1964б). Впоследствии к этой точке зрения пришли и другие исследователи (Szarsky, 1962; Schaeffer, 1965; Воробьева, 1971а, 1972а, 1972б). Сам И. И. Шмальгаузен обосновал ее во многих работах, касающихся развития и строения конечностей (1915, 1916, 1917, 1958а, 1959), звукопроводящего аппарата (1923а - 1923г, 1953а, 1956а, 1956б, 1957в, 1964а), дыхательной системы (1950, 1951а, 1951б, 1953б, 1953в, 1954а, 1954б, 1955а), позвоночника (1957г, 1958б, 1958в, 1964а), органа обоняния (1957б, 1958д, 1964б) и других систем. Принципиальное отличие его точки зрения от высказывавшихся и ранее взглядов (А. Н. Северцов, 1926а; Watson, 1926), только констатировавших возникновение приспособлений, необходимых на суше, при жизни в воде, но не объяснявших причин этого, по словам А. Н. Северцова "парадоксального", явления, заключается в том, что истолкование И. И. Шмальгаузеном факта наличия подобных признаков у исходных форм не оставляет никакого места для суждения о них как опреадаптации в ее вульгарном понимании, означающем заранее подготовленное формирование особенностей, необходимых для существования в воздушно-наземной среде, у еще водного животного. Во всех своих работах И. И. Шмальгаузен, привлекая в помощь палеобиологический анализ, показывает необходимость приобретения рассматриваемых признаков именно водным животным в силу условий его существования в водной среде и одновременную пригодность их при переходе в воздушно-наземную среду. Именно в этом акценте заключается и глубокое отличие точки зрения И. И. Шмальгаузена от наиболее обоснованных среди гипотез современных исследователей проблемы происхождения Tetrapoda взглядов Ромера, который также категорически отрицает направленную преадаптацию водных предков наземных позвоночных, но все же тесно связывает возникновение, например, легких и конечностей с сезонными засухами и временным вынужденным пребыванием рыбы в воздушно-наземной среде (Romer, 1967). Что же касается, например, Ярвика, то он, отмечая у кистеперых рыб в высшей степени удивительную преадаптацию к наземной жизни (Jarvik, 1964), довольствуется констатацией возникновения тетраподных признаков у еще водных форм по неизвестным причинам (Jarvik, 1960, 1964).

Если принять во внимание всю сложность смены сред для живого организма, то становится ясным, что только форма, обладавшая целым комплексом подобных признаков, относящихся ко всем жизненно важным системам органов, могла претендовать на роль переходной формы. Становится понятным и значение для проблемы происхождения наземных позвоночных сравнительно-анатомического и сравнительно-эмбриологического методов исследования различных систем органов и последующего соответствующего палеобиологического анализа, определяющих, какой должна быть эта переходная форма. Палеонтологи часто недооценивают данные изучения современных форм (Hecht, 1963, 1969; Шишкин, 1969; Татаринов, 1969, 1970), не учитывая, что ценность сравнительно-анатомических и сравнительно-эмбриологических исследований для филогенетических построений заключается не в том, чтобы определить конкретную переходную форму - это задача палеонтологов, если им удастся такую форму отыскать, а в том, чтобы на основании фактического материала восстановить сумму признаков, которыми должна была обладать такая форма, исключить те признаки, которых она не могла иметь, и, следовательно, воссоздать возможно более полную гипотетическую схему исходных предков наземных позвоночных. Эта схема тем более полно будет приближаться к своему фактическому прототипу, чем большее количество систем органов будет соответствующими методами изучено. И только после создания такой схемы можно будет с достоверностью определить фактический вариант исходного предка наземных позвоночных в случае его нахождения. В настоящей главе на основе изложенных выше сравнительно-эмбриологических и экспериментально-эмбриологических исследований предпринимается попытка восстановления исходного строения органа обоняния предков наземных позвоночных и картины его эволюционных преобразований в процессе их перехода от водной к наземной жизни.