3. Образование необычного слезно-носового протока в результате удаления обонятельной плакоды

В опытах по удалению обонятельной плакоды, проводившихся с целью выявления связи между обонятельной закладкой и хоаной и описанных в главе IV, имеется некоторое количество экземпляров с полным отсутствием органа обоняния, зафиксированных на достаточно поздних стадиях, когда в норме слезно-носовой проток уже вполне развит и его передний (проксимальный) конец впадает в латеральный дивертикул обонятельного мешка. Всего таких случаев насчитывается 7 (5 у Hynobius keyserlingii, 1 у Triton taeniatus и 1 у T. cristatus karelini). Во всех этих случаях наблюдается необычное расположение и прохождение слезно-носового протока. Прежде всего он отходит от кожи своим дистальным концом не в области глаза, а в области ноздри, т. е. дистальным является его передний конец (рис. 75, А). Проток сначала направляется в глубь тканей к месту, где должен находиться обонятельный мешок, затем круто поворачивает назад и впадает в хоану своим проксимальным концом, который в результате такого необычного прохождения протока оказывается каудальным (рис. 75, Б). В 4 из 7 случаев образования необычного слезно-носового протока он, опять-таки начинаясь поблизости от ноздри, заканчивается в глубине тканей, видимо, не успев дорасти до хоаны (2 случая у H. keyserlingii, 1 у T. taeniatus и 1 у T. cristatus karelini). Во всех 3 случаях полного развития необычного слезно-носового протока, впадающего вместо обонятельного мешка в хоану, связанные с ним покровные кости lacrymale и septomaxillare отсутствуют (соответственно их нет и в остальных случаях неполного развития протока).

Рис. 75. Поперечные срезы головы личинки Hynobius keyserlingii длиной 29 мм на уровне ноздри (А) и на уровне хоаны (Б) (увел. 40). На оперированной стороне (слева) органа обоняния нет и развился необычный слезно-носовой проток

Кроме описанных 7 случаев имеются еще 2 случая возникновения необычного слезно-носового протока, отходящего от кожи в области ноздри, когда после удаления обонятельной плакоды образовался дефектный обонятельный мешок. В одном из этих случаев у H. keyserlingii необычный слезно-носовой проток, отходя от области ноздри, направляется назад к хоане, но, проходя мимо обонятельного мешка, делает крутой изгиб и соединяется с ним. Случай этот интересен еще тем, что это ранняя стадия развития (личинка длиной 17 мм) и на неоперированной стороне еще нет никаких признаков закладки слезно-носового протока. Второй подобный случай наблюдался у T. cristatus karelini: здесь образовалось два слезно-носовых протока, один из них с нормальным прохождением и второй отходящий от покровов в области ноздри. Проксимальные концы обоих протоков соединяются перед впадением в обонятельный мешок.

Таким образом, удаление обонятельной плакоды у хвостатых амфибий может вызвать образование необычного слезно-носового протока с инвертированным прохождением, впадающего вместо обонятельного мешка в хоану и не обладающего индуктивным формативным воздействием на развитие lacrymale и septomaxillare. Возникновение такого протока возможно ранее нормального срока развития и наряду с образованием нормального слезно-носового протока в том случае, если имеется дефектный обонятельный мешок. Настоящим исследованием не подтверждаются данные Бурра (Burr, 1916) о том, что удаление обонятельной плакоды у аксолотля влечет за собой отсутствие слезно-носового протока на оперированной стороне. Зато вышедшая недавно работа Ивро и Россиньоля (Yvroud et Rossignol, 1966) показывает, что и у бесхвостых амфибий (эксперименты производились у Discoglossus pictus) при полном отсутствии органа обоняния слезно-носовой проток образуется в большинстве случаев, только его передний (проксимальный) конец заканчивается свободно в глубине тканей. Подрастания его к хоане авторами не отмечено.