НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ







Обнаружены ящерицы, способные дышать под водой

Неизвестный науке вид змеи обнаружен в желудке другой змеи

Древнейшая морская черепаха откладывала яйца с твердой скорлупой

Биологи объяснили способность ящериц быстро бегать по воде

Сон ящериц тегу оказался двухфазным

Тысячи редких оливковых черепах откладывают яйца на пляже в Мексике

Лягушки из Южной Америки имеют прозрачные животы

Что делать при встрече со змеями, рассказали специалисты

Биологи исследовали ящерицу, способную пить кожей

Во Флориде родились змеи — сиамские близнецы

Ученые предположили новый сценарий происхождения змей

Найдена змея с кожей носорога

Два вида лягушек оказались не способны слышать свое кваканье

В Мексике обнаружена окаменелость черепахи возрастом 65 млн лет

У маленькой африканской змеи оказалась самая толстая кожа

Без коралловых аспидов подражающие им псевдокоралловые змеи теряют полосатый окрас

Ученые объяснили устойчивость смертельно ядовитых лягушек к собственному токсину

Всего за 15 лет жизни на островах гекконы приспособились к питанию более крупной добычей

Американцу отправили по почте редких змей в банке из-под чипсов

Как летают украшенные древесные змеи?

Лягушки подсказали биомаркер безрубцовой регенерации

Десять самых ядовитых змей

Вымирание динозавров позволило лягушкам захватить Землю

Российские ученые узнали, как работает яд черной гадюки

Химики обещают создать универсальное противоядие от ядов змей

Слюна лягушек оказалась неньютоновской жидкостью

Лягушки и жабы — обладатели уникального для позвоночных цветового зрения

предыдущая главасодержаниеследующая глава

2. Удаление орбито-назального выступа инфраорбитальной сейсмосенсорной плакоды у Salamandridae

Triton taenicitus. Удаление орбито-назального выступа инфра-орбитальной сейсмосенсорной плакоды производилось у эмбрионов обыкновенного тритона на стадиях 29 - 35 по Глезнеру. Всего было прооперировано, выращено и исследовано 59 экз. Фиксация проводилась начиная со стадии 59 по Глюкзон (появление первой морфологически отличимой закладки слезно-носового протока) и до конца метаморфоза. Несмотря на такие сроки фиксации материала, охватывающие весь период развития слезно-носового протока, все же в 1 случае (стадия 60) закладка протока отсутствовала на обеих сторонах.

Из оставшихся 58 личинок у одной слезно-носовой проток на оперированной стороне отсутствовал полностью и в 13 случаях он был дефектным и значительно отставал в развитии. Дефектность протока в основном осуществлялась за счет отсутствия или неправильного развития его проксимального (переднего) конца - 8 случаев. В 4 из этих случаев передний конец протока был раздвоен и либо обоими концами присоединялся к обонятельному мешку, либо дополнительный конец самостоятельно оканчивался в коже. Дефектность дистального конца слезно-носового протока наблюдалась только в 1 случае и заключалась в образовании третьей, дополнительной, ветви, чего в норме у T. taeniatus не отмечается. В 1 случае проток был сильно уменьшен в размере и недоразвит. В 3 случаях отсутствовала медиальная ветвь дистального конца протока. В норме из значительно большего количества просмотренных личинок такой случай встретился всего 1 раз, и поэтому увеличение частоты отсутствия медиальной ветви также следует отнести к признакам дефектности слезно-носового протока. В остальных 44 случаях проток был развит нормально.

Таким образом, эксперименты по удалению области презумптивного материала слезно-носового протока у T. taeniatus показывают, что у этого представителя высших хвостатых амфибий еще существует интимная связь между презумптивным материалом, локализующимся в орбито-назальном выступе инфраорбитальной сейсмосенсорной плакоды, и самим протоком, поскольку в результате получены случаи отсутствия и дефектности протока. Однако количество таких случаев много меньше, чем у Нуnobiidae, и, следовательно, эта связь значительно ослаблена по сравнению с примитивными хвостатыми амфибиями, а сам материал демонстрирует гораздо более высокую способность к регуляции. Что же касается "praefrontale", то как в случае полного отсутствия слезно-носового протока, так и в случаях его дефектности эта покровная кость была развита полностью (рис. 72). Отсюда следует, что у обыкновенного тритона не обнаруживается никаких следов формативной зависимости образования "praefrontale" от слезно-носового протока.

Рис. 72. Поперечный срез через голову личинки Triton taeniatus длиной 34 мм на уровне середины обонятельного мешка. Слева - оперированная сторона
Рис. 72. Поперечный срез через голову личинки Triton taeniatus длиной 34 мм на уровне середины обонятельного мешка. Слева - оперированная сторона

Triton cristatus karelini. Экстирпация орбито-назального выступа инфраорбитальной сейсмосенсорной плакоды производилась у эмбрионов T. cristatus karelini на тех же самых стадиях развития, что и у эмбрионов обыкновенного тритона. Всего было прооперировано, выращено и исследовано 70 личинок. Фиксация подопытного материала проводилась в сроки образования и развития слезно-носового протока, т. е. начиная со стадии 59 по Глюкзон и до конца метаморфоза. Все же у 1 экземпляра, зафиксированного на стадии 61, закладка слезно-носового протока еще отсутствовала на обеих сторонах.

Из оставшихся 69 личинок у 53 развился нормальный слезно-носовой проток, у 2 он отсутствовал полностью и у 14 либо был дефектным, либо значительно отставал в развитии. Дефектность слезно-носового протока выражалась в отсутствии его передней (проксимальной) половины (2 случая), отсутствии каудальной половины (1 случай), раздвоении протока, при котором дополнительная часть либо тоже впадает в обонятельный мешок, либо оканчивается в коже (6 случаев), увеличении числа ветвей каудального конца до четырех - (1 случай) и в общем укорочении протока, сочетающемся с недоразвитием (3 случая). Отсутствие одной из ветвей слезно-носового протока и образование третьей, дополнительной, ветви не расценивалось как дефект, потому что такие отклонения встречаются у T. cristatus karelini и при нормальном развитии (стр. 106). В подавляющем большинстве случаев дефектности слезно-носового протока "praefrontale" была нормально развита, однако в 2 случаях полного отсутствия протока и в 1 случае отсутствия его каудальной (дистальной) половины дело обстояло по-иному. Во всех этих 3 случаях не было в наличии средней части слезно-носового протока, т. е. той части, в мезенхимной оболочке которой закладывается у низших хвостатых амфибий lacrymale. И именно в этих 3 случаях отсутствия средней части слезно-носового протока у T. cristatus karelini отсутствовала кость, принимаемая у высших хвостатых амфибий за praefrontale, т. е. за кость, являющуюся по своему происхождению каналовой костью супраорбитальной сейсмосенсорной линии. В 2 из этих случаев образовавшийся дефект в боковой части крыши черепа восполнялся разрастанием медиального выступа восходящего отростка maxillare (полное отсутствие слезно-носового протока), а в случае отсутствия каудальной половины протока этот дефект компенсировался разрастанием каудально и вентрально латерального края nasale.

Таким образом, у T. cristatus karelini не только сохранилась в определенной мере интимная связь презумптивного материала слезно-носового протока, локализованного в орбито-назальном выступе инфраорбитальной сейсмосенсорной плакоды, и самого протока, что доказывается наличием случаев с его отсутствием и дефектностью в результате удаления этого материала, но в отличие от отношений, наблюдающихся у обыкновенного тритона, выявляются и признаки еще существующей формативной зависимости между средней частью протока и покровной костью высших хвостатых амфибий, расцениваемой в настоящее время как praefrontale.

Pleurodeles waltlii. Экстирпация орбито-назального выступа инфраорбитальной сейсмосенсорной плакоды производилась у эмбрионов P. waltlii , на стадиях 27 - 33 по Гальену и Дюроше. Всего было прооперировано, выращено и исследовано 95 личинок. Хотя фиксация подопытного материала производилась в сроки образования и развития слезно-носового протока, начиная со стадии 52 и кончая завершением метаморфоза, все же поскольку развитие протока у P. waltlii очень варьирует по времени (стр. 107), 22 личинки были зафиксированы, когда закладка протока еще отсутствовала на обеих сторонах (стадии 52 - 54).

Прежде чем излагать полученные результаты, необходимо подчеркнуть, что экспериментальный материал по P. waltlii не допускает столь достоверного анализа, как соответствующий материал по другим исследованным видам, во-первых, ввиду только что отмеченной большой вариабельности в сроках закладки и развития слезно-носового протока, и, во-вторых, ввиду наличия редукции протока во второй половине метаморфоза, которая могла симулировать дефектность его в результате эксперимента. Поэтому количественное распределение различных результатов экспериментов у P. waltlii может иметь только относительное, а не абсолютное значение (при сравнении с соответствующими результатами у других представителей Salamandridae). Абсолютную же значимость безусловно имеют данные по соотносительному развитию слезно-носового протока и "praefrontale", поскольку в случае отсутствия или дефектности этой кости для делаемых выводов совершенно неважно, отсутствует (или дефектен) слезно-носовой проток в результате эксперимента или естественного процесса редукции.

За исключением 22 экземпляров, зафиксированных до начала образования слезно-носового протока, оставшиеся 73 личинки распределялись по полученным результатам следующим образом. Нормальный слезно-носовой проток развился у 24 экз. У 23 личинок он полностью отсутствовал, из них у 8 можно подозревать редукцию протока, так как она одновременно имела место на неоперированной стороне. В 26 случаях слезно-носовой проток был дефектным или значительно отставал в развитии от протока неоперированной стороны, из них в 9 случаях возможна редукция. Дефектность слезно-носового протока выражалась в общем укорочении его длины, уменьшении диаметра, отсутствии или дефектности передней (проксимальной) половины, отсутствии или дефектности каудальной (дистальной) половины.

В 1 случае отсутствия слезно-носового протока не было вообще "praefrontale" (рис. 73), в 7 случаях отсутствия протока "praefrontale" отставала в развитии или была дефектной. При дефектности слезно-носового протока случаев с отсутствием "praefrontale" не имелось, но оказалось 7 случаев, в которых эта кость значительно отставала в развитии от соответствующей кости неоперированной стороны или была дефектной (рис. 74). Все эти случаи связаны с дефектностью развития каудальной половины слезно-носового протока.

Рис. 73. Поперечный срез через голову личинки Pleurodeles waltlii длиной 58.5 мм на уровне закладки praefronto-lacrymale. (Увел. 34). Слева - оперированная сторона (нет слезно-носового протока и нет praefronto-lacrymale)
Рис. 73. Поперечный срез через голову личинки Pleurodeles waltlii длиной 58.5 мм на уровне закладки praefronto-lacrymale. (Увел. 34). Слева - оперированная сторона (нет слезно-носового протока и нет praefronto-lacrymale)

Рис. 74. Поперечный срез через голову личинки Pleurodeles waltlii длиной 38 мм на уровне закладки praefronto-lacrymale. Слева, на оперированной стороне, дефектный слезно-носовой проток и дефектная praefronto-lacrymale
Рис. 74. Поперечный срез через голову личинки Pleurodeles waltlii длиной 38 мм на уровне закладки praefronto-lacrymale. Слева, на оперированной стороне, дефектный слезно-носовой проток и дефектная praefronto-lacrymale

Большее число случаев с отсутствием и дефектностью слезно-носового протока у P. waltlii по сравнению с количеством таких случаев у Triton taeniatus и T. cristatus karelini нельзя расценивать как доказательство сохранения более тесной связи протока с его презумптивным материалом у этого вида, так как это увеличение в данном случае могло быть спровоцировано, как указывалось выше, особенностями развития и последующей редукцией протока. Однако само наличие такой связи у Pleurodeles waltlii не вызывает сомнения, поскольку оно выявилось при соответствующих экспериментах и у других представителей Salainandridae, да и само это увеличение числа случаев свидетельствует в пользу наличия такой связи, ибо столь большое количество случаев с отсутствием и дефектностью слезно-носового протока нельзя отнести только за счет сдвига в сроках развития протока и его редукции. Что же касается соотношений в развитии слезно-носового протока и кости, принимаемой у большинства хвостатых амфибий за "praefrontale", то эта кость явно показывает сохранившуюся частичную формативную зависимость от дистальной половины протока, идентичную зависимости, выявленной у T. cristatus karelini.

предыдущая главасодержаниеследующая глава





© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2010-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://herpeton.ru/ "Herpeton.ru: Герпетология - библиотека о земноводных и пресмыкающихся"