Глава VI. Экспериментальное исследование развития слезно-носового протока хвостатых амфибий

Хотя данные исследования нормального развития слезно-носового протока у хвостатых и бесхвостых амфибий дают вполне определенные указания на его происхождение от инфраорбитального канала органов боковой линии рыб, все же неопровержимым доказательством этого могут быть только результаты экспериментального исследования, заключающегося в удалении предполагаемого презумптивного материала протока. Местом, где, по данным изучения нормального развития, локализуется этот материал, является орбито-назальный выступ (flexura lacrymalis) инфраорбитальной сейсмосенсорной плакоды. Наиболее подходящим объектом для такого рода исследования безусловно служат хвостатые) амфибии, у которых картина раннего развития органов боковой линии мало искажена вторичными изменениями и в значительной мере сходна с картиной развития и расположения этих органов у костных рыб, в особенности это касается низших хвостатых амфибий (И. И. Шмальгаузен, 1955в, 1957б; Медведева, 1961б).

Поскольку в нормальном развитии слезно-носового протока у хвостатых амфибий выявляется тесная его связь с покровными костями lacrymale и septomaxillare - бывшими каналовыми костями инфраорбитальной сейсмосенсорной линии и поскольку известно, что у рыб эта связь носит характер формативной индуктивной зависимости, представляло большой интерес проверить, сохранилась ли хотя бы в какой-то мере эта зависимость у амфибий, и если сохранилась, то есть ли разница в этом отношении между низшими и высшими хвостатыми амфибиями. Выяснение этого вопроса имеет огромное значение для точного установления происхождения слезно-носового протока, так как даже у рыб уже наблюдается исчезновение такой формативной зависимости при превращении каналов боковой линии в открытые ямки (pitlines), хотя невромасты этих ямковых линий и сохраняют свою способность к индукции каналовых костей в случае пересадки их в глубь тканей (Devillers, 1944, 1946). Что же касается ископаемых амфибий, то имеется ряд данных о том, что сейсмосенсорные борозды лабиринтодонтов не столь строго приурочены к определенным покровным костям, как каналы боковой линии рыб, и могут смещаться с одной кости на другую (Westoll, 1940, 1943; Romer, 1947; Stensio, 1947; Parrington, 1949; Шишкин, 1966, 1969, 1973). В таком случае эти данные говорят о хотя бы частичном нарушении формативных зависимостей между сеисмосенсорными органами и каналовыми костями в связи с более поверхностным расположением органов боковой линии уже у стегоцефалов. Тем больший интерес представляла проверка возможности сохранения подобных отношений у современных амфибий.

Все вышесказанное определило постановку опытов по одностороннему удалению flexura lacrymalis на стадии существования инфраорбитальной сеисмосенсорнои линии в виде единой плакоды у представителей семейств хвостатых амфибий Hynobiidae и Salamandridae. Контролем результатов экспериментов служила неоперированная сторона.