НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ







Обнаружены ящерицы, способные дышать под водой

Неизвестный науке вид змеи обнаружен в желудке другой змеи

Древнейшая морская черепаха откладывала яйца с твердой скорлупой

Биологи объяснили способность ящериц быстро бегать по воде

Сон ящериц тегу оказался двухфазным

Тысячи редких оливковых черепах откладывают яйца на пляже в Мексике

Лягушки из Южной Америки имеют прозрачные животы

Что делать при встрече со змеями, рассказали специалисты

Биологи исследовали ящерицу, способную пить кожей

Во Флориде родились змеи — сиамские близнецы

Ученые предположили новый сценарий происхождения змей

Найдена змея с кожей носорога

Два вида лягушек оказались не способны слышать свое кваканье

В Мексике обнаружена окаменелость черепахи возрастом 65 млн лет

У маленькой африканской змеи оказалась самая толстая кожа

Без коралловых аспидов подражающие им псевдокоралловые змеи теряют полосатый окрас

Ученые объяснили устойчивость смертельно ядовитых лягушек к собственному токсину

Всего за 15 лет жизни на островах гекконы приспособились к питанию более крупной добычей

Американцу отправили по почте редких змей в банке из-под чипсов

Как летают украшенные древесные змеи?

Лягушки подсказали биомаркер безрубцовой регенерации

Десять самых ядовитых змей

Вымирание динозавров позволило лягушкам захватить Землю

Российские ученые узнали, как работает яд черной гадюки

Химики обещают создать универсальное противоядие от ядов змей

Слюна лягушек оказалась неньютоновской жидкостью

Лягушки и жабы — обладатели уникального для позвоночных цветового зрения

предыдущая главасодержаниеследующая глава

3. Сравнительный обзор развития слезно-носового протока и связанных с ним костей у амфибий

Исследования развития слезно-носового протока у хвостатых и бесхвостых амфибий документируют его чисто кожное происхождение и отсутствие первоначальной связи с органом обоняния и глазом. Судя по литературным данным, совершенно так же обстоит дело и у безногих амфибий (P. Sarasin u. F. Sarasin, 1890). У последних слезно-носовой проток развивается из борозды, проходящей между ноздрей и глазом, которая затем превращается в кожное утолщение. Закладка протока не доходит ни до ноздри, ни до глаза. В дальнейшем эпителиальный валик отшнуровывается от эпидермиса, его передний конец соединяется с якобсоновым органом только во время метаморфоза, а каудальный конец отодвигается от глаза и открывается наружу в особом, присущем безногим амфибиям, щупальце. Следовательно, у всех современных амфибий закладка слезно-носового протока независима в своем возникновении от органов, имеющих с ним дефинитивную связь (от глаза и органа обоняния), и поскольку ее развитие начинается непосредственно в покровном эпителии, первоначальный источник, от которого ведет свое происхождение слезно-носовой проток наземных позвоночных, следует искать среди кожных образований их водных предков.

Закладка слезно-носового протока амфибий возникает в области орбито-назального выступа (flexura lacrymalis) инфраорбитальной сейсмосенсор-ной линии и располагается в непосредственной близости от невромастов этой линии. Развитие закладки протока необычайно сходно с развитием каналов боковой линии костных рыб, хотя и несколько изменено. Но даже у одного и того же вида рыб существуют различия в развитии отдельных каналов боковой линии и связанных с ними костей (Pehrson, 1922, 1940), а также в развитии их у разных видов (Devillers, 1946, 1947, 1948, 1950, 1954, 1965; Lekander, 1949). Обобщенная картина развития каналов боковой линии рыб и относящихся к ним костей выглядит следующим образом. Эпителий будущего канала выдифференцировывается в составе остального эпидермиса и подразделяется на отдельные органы боковой линии - невромасты. Базальная мембрана эпидермиса в местах нахождения невромастов, а также под частями будущего канала, расположенными рядом с невромастами, разрушается. Под разрушенной мембраной скапливается большое количество мезенхимы. Как считает Пирсон (Pehrson, 1940), из эпидермиса в эту мезенхиму мигрируют клетки, из которых в дальнейшем развиваются остеобласты. Девиллер сомневается в подобном происхождении остеобластов, считая, что для выяснения этого вопроса необходимы тщательные экспериментальные исследования и предпочитая пока признавать мезенхиматозное происхождение остеобластов (Devillers, 1948, 1950). Скелетогенная мезенхима либо подстилает покровный эпителий на протяжении одного или нескольких невромастов будущего канала, например, в инфраорбитальной линии, либо представляет собой отдельные парные скопления по бокам каждого невромаста (бинарные закладки Пирсона (Pehrson, 1922)), например, в супраорбиталь-ной линии. Целостность базальной мембраны покровного эпителия восстанавливается, и каждый отдельный невромаст начинает погружаться в глубь тканей, образуя желобок, замыкающийся в канал (рис. 64, А, В). Инвагинировавшие и отшнуровавшиеся от поверхности невромасты (каждый с коротким отрезком канала) соединяются друг с другом в единый канал; сливаются и скопления мезенхимы, окружающие этот канал сплошной мезенхиматозной муфтой, в которой в дальнейшем и возникает костный канал, включающий в себя сейсмосенсорный. Этой части образующейся каналовой кости Девиллер дал название дермо-компонента. От последнего начинает разрастаться собственно тело кости, или мембрано-компонент. Такое подразделение каналовых костей в начале их развития на трубочку и пластинку отмечал ранее и А. Н. Северцов (1925).

Возможен и другой путь образования каналовой кости, наблюдающийся, например, при возникновении frontale у Salmo fario (Devillers, 1947, 1965). При этом под каждым невромастом появляется одинарная простая бластема, связанная с покровным эпителием. Бластемы отдельных невромастов объединяются в общую мезенхимную закладку кости, погружающуюся вглубь и образующую сначала мембрано-компонент (рис. 64, Б). Лишь после возникновения мембрано-компонента происходит инвагинация и отшнурование невромастов, под которыми вторично появляются уже бинарные бластемы, и образование дермо-компонента, т. е. будущего костного канала. В дальнейшем закладки объединяются в единую кость.

Развитие слезно-носового протока амфибий также начинается с дифференцировки части клеток покровного эпителия, а именно клеток его базального слоя и концентрации скелетогенной мезенхимы под закладкой. У бесхвостых амфибий (а, возможно, и у высших хвостатых амфибий: пример - Triton cristatus karelini) произошел временной сдвиг в последовательности этих процессов; у них скопление мезенхимных клеток под местом будущей закладки слезно-носового протока предшествует дифференцировке клеток самой закладки. В отличие от фрагментарности закладки канала боковой линии рыб, обусловленной наличием отдельных органов - невромастов, и возникновения ее одновременно на всем протяжении будущего канала, закладка слезно-носового протока амфибий целостна и сначала появляется на меньшем Отрезке покровного эпителия, постепенно разрастаясь на всю длину протока. Такое изменение хода развития вполне понятно: слезно-носовой проток давно утратил органы боковой линии, обусловливавшие развитие канала из отдельных частей, и перестал быть в результате этого сейсмосенсорным каналом; естественно, что на протяжении длительного филогенетического развития стадия образования его из отдельных отрезков могла выпасть, тем более что уже не было присутствия невромастов, которые могли бы способствовать сохранению этой стадии. Однако у хвостатых амфибий, и не только у наиболее примитивных, но даже у представителей сем. Salamandridae, а также у некоторых бесхвостых амфибий, наблюдается в виде вариаций отдельная самостоятельная закладка добавочной третьей, а иногда и основной - второй, концевой веточки слезно-носового протока, как свидетельство того, что его закладка не всегда была едина.

Рис. 64. Развитие каналов боковой линии и связанных с ними костей у Salmo fario. По: Devillers, 1965. А - погружающийся невромаст со скоплением мезенхимы под ним; Б - закладка кости в мезен-химатозной бластеме; В - образование канала и окружение его костью
Рис. 64. Развитие каналов боковой линии и связанных с ними костей у Salmo fario. По: Devillers, 1965. А - погружающийся невромаст со скоплением мезенхимы под ним; Б - закладка кости в мезен-химатозной бластеме; В - образование канала и окружение его костью

Несмотря на то что закладка слезно-носового протока во время своего нахождения в покровном эпителии никогда не превращается в канал, а всегда образует плотный внутрикожный тяж, начальные стадии образования этого тяжа (загибание краев клеточного пласта наружу, образование продольной бороздки как предвестника канала), особенно ярко выраженные у низших хвостатых амфибий, весьма напоминают картину образования и инвагинирования канала боковой линии рыб. Незавершение этой картины образованием канала и отшнурованием его опять-таки говорит только о выпадении промежуточных стадий развития и сдвиге возникновения полости на более поздние сроки. Однако у одного из представителей исследованных видов бесхвостых амфибий, причем достаточно примитивного, а именно у Pelobates fuscus, сохранились следы более раннего образования полости канала: у этого вида она появляется (и что чрезвычайно интересно - в виде отдельных, не связанных друг с другом, участков) в то время, когда слезно-носовой проток еще находится на стадии развития внутрикожного тяжа.

Под закладкой слезно-носового протока амфибий точно так же происходит концентрация мезенхимы, как это имеет место под закладкой каналов органов боковой линии рыб. У амфибий не наблюдается нарушения целостности базальной мембраны покровного эпителия под ранней закладкой протока и миграции из нее клеток, превращающихся в дальнейшем в остеобласты, как это отмечено Пирсоном при развитии каналов боковой линии рыб, но при погружении тяжа слезно-носового протока в глубь тканей подстилающая его мезенхима сопровождает проток, окружая его такой же мезенхиматозной муфтой, какой окружены каналы боковой линии. Более того, у самых примитивных хвостатых амфибий в этой мезенхиматозной муфте закладываются и развиваются две кости, охватывающие слезно-носовой проток так же, как окружаются каналы боковой линии рыб дермо-компонентами их каналовых костей. Следовательно, это скелетогенная мезенхима того же типа, что и мезенхимные клетки, окружающие каналы боковой линии рыб, и только пока не установлено происхождение составляющих ее остеобластов, но поскольку оно не выяснено и у рыб, это является в данном случае вопросом второстепенным. Таким образом, у низших хвостатых амфибий две покровные кости lacrymale и septomaxillare, во-первых, развиваются как типичные каналовые кости; во-вторых, они по своему происхождению относятся к той самой инфраорбитальной сейсмосенсорной линии, в области невромастов которой дифференцируется первичная закладка слезно-носового протока. Все эти факты указывают с большой определенностью на происхождение слезно-носового протока амфибий от инфраорбитального канала органов боковой линии рыб.

Безусловно, в восходящих рядах как хвостатых, так и бесхвостых амфибий происходило изменение развития слезно-носового протока как образования, совершенно перестроившегося в связи с полной сменой функции, и исчезала постепенно тесная связь протока с относящимися к нему каналовыми костями. Именно поэтому исследование высших представителей обоих отрядов не может пролить свет на происхождение слезно-носового протока, а плодотворно только изучение наиболее примитивных амфибий и последующее сравнение с высшими, дающее возможность выяснения всего хода эволюционных преобразований.

Сравнительный анализ полученных данных показывает, что отрезок инфраорбитального сейсмосенсорного канала, послуживший источником для возникновения слезно-носового протока наземных позвоночных, исходно не был связан ни с органом обоняния, ни с глазом. Затем возникла первоначальная связь с органом обоняния, а именно с ноздрей, о чем свидетельствуют ход развития слезно-носового протока у низших хвостатых амфибий и всех бесхвостых амфибий, заключающийся в обязательном подрастании переднего конца закладки протока к задне-латеральному краю ноздри, и в лишь затем наступающем последовательном перемещении этого переднего конца по стенке вводного канала к окончательному месту прикрепления - латеральному дивертикулу обонятельного мешка. Хотя у высших хвостатых амфибий вследствие сокращения развития и выпадения некоторых его стадий эта первоначальная связь слезно-носового протока с ноздрей утрачена и его передний конец непосредственно растет к обонятельному мешку, предшествующее существование такой связи доказывается редукцией протока у Pleurodeles waltlii, в ходе которой этот проксимальный (передний) конец совершает в обратном порядке весь путь своего изначального исторического передвижения: от латерального дивертикула обонятельного мешка по стенке вводного канала к ноздре и к покровам. Вполне вероятно, что установление первоначальной связи слезно-носового протока с ноздрей произошло еще на его организационном уровне как канала органов боковой линии у водных предков амфибий, поскольку пример подобного соединения инфраорбитального канала с задней ноздрей имеется у костной ганоидной рыбы Amia calva (Allis, 1889; И. И. Шмальгаузен, 1958д), а Э. И. Воробьевой (1972b) недавно выявлена подобная связь этого же канала с носовой полостью у остеолепиформной кистеперой рыбы Panderichthys rhombolepis. Следовательно, утверждение Ярвика (Jarvik, 1964) о невозможности такой связи противоречит имеющимся фактам.

Хорошо прослеживается в ряду современных амфибий и постепенное исчезновение связи слезно-носового протока с относящимися к нему каналовыми костями, происходившее независимо и параллельно в обоих рассматриваемых отрядах. Если у низших хвостатых амфибий сем. Hynobiidae еще имеются обе каналовые кости lacrymale и septomaxillare, относящиеся к тому отрезку инфраорбитального канала органов боковой линии, из которого филогенетически возник слезно-носовой проток, и развивающиеся в тесной связи с ним, в окружающей его скелетогенной мезенхиме, образуя типичные, хотя и короткие, костные каналы вокруг него, то уже у Ambystomidae и тем более у Salamandridae дело обстоит иначе. Lacrymale, как считается, вообще отсутствует у хвостатых амфибий, исключая Hynobiidae и частично Ambystomidae, а ее место занимается другой покровной костью носо-глазной области черепа - praefrontale, относящейся по своему происхождению не к инфраорбитальному, а к супраорбитальному сейсмосенсорному каналу. У Ambystomidae наличие независимой lacrymale твердо признано только у Dicamptodon, уже относительно Rhyacotriton существуют разногласия (Tihen, 1958; Cloete, 1961, цит. по: Jurgens, 1971; Srinivasachar, 1962), а что касается Ambystoma, то есть только одно указание Папендика (Papendieck, 1954, цит. по: Jurgens, 1971) на вхождение этой кости в состав praefrontale у A. macrodactylum. Однако описанный выше ход развития praefrontale у аксолотля (Ambystoma sp.) подтверждает данные Папендика и показывает, что она может возникать из двух самостоятельных, не связанных друг с другом закладок, причем передне-вентральная из этих закладок образуется в скелетогенной мезенхиме, окружающей среднюю часть слезно-носового протока, в положении, типичном для закладки lacrymale низших хвостатых амфибий. Отсюда можно сделать вывод, что у Ambystoma lacrymale еще не исчезла полностью, а вошла в состав так называемой "praefrontale", сохранив определенную, хотя и не столь тесную, как у примитивных хвостатых амфибий, связь со слезно-носовым протоком, а все семейство Ambystomidae характеризуется наличием слезной кости, либо независимой, либо входящей в состав praefrontale.

Что касается Salamandridae, то судить по данным нормального развития, является ли у них эта кость тоже составной, как у Ambystomidae, и, следовательно, гомологичной одновременно двум покровным костям низших хвостатых амфибий - lacrymale и praefrontale или же истинной praefrontale, трудно. Однако судя по одинаковому развитию этой кости у Ambystomidae и у двух представителей Salamandridae : Triton taeniatus и Pleurodeles waltlii, у которых ее закладка возникает так же, как у аксолотля, на месте типичной lacrymale примитивных хвостатых амфибий, и последующее развитие кости осуществляется тем же самым образом, можно предполагать в согласии с Юргенсом (Jurgens, 1971) ее составную природу и у высших хвостатых амфибий.1 Если учесть, что у всех бесхвостых амфибий lacrymale полностью отсутствует, то получается картина постепенного ослабления связи между слезно-носовым протоком и этой костью, сопровождающегося ее полным исчезновением. Однако это, по-видимому, не совсем так, и придется еще раз вернуться к этому вопросу после анализа развития septomaxillare.

1 (Отклонения в ходе развития "praefrontale" у Triton cristatus karelini, заключающиеся в первоначальной закладке каудальной части кости, а не передне-вентральной, как у других S alamandridae, судя по дефинитивному расположению рассматриваемой кости и ее отношению к слезно-носовому протоку и другим смежным покровным костям, явно недавнего происхождения и не могут ставить под сомнение ее гомологию у всех высших хвостатых амфибий.)

С septomaxillare, на первый взгляд, далеко не такая ясная картина, хотя по данным нормального развития этой кости она бесспорно имеет кожное происхождение как у бесхвостых, так и у хвостатых амфибий, закладываясь в скелетогенной мезенхиме, окружающей проксимальный конец слезно-носового протока у места впадения его в обонятельный мешок и лишь вторично прирастая в некоторых случаях к хрящу обонятельной капсулы. Прежде всего нужно отметить, что septomaxillare в процессе своего исторического развития уходит с поверхности вглубь, переставая быть в прямом смысле покровной костью крыши черепа. Это ее плохо объяснимое перемещение становится понятным, если учесть, что septomaxillare была каналовой костью того отрезка инфраорбитального сейсмосенсорного канала, который превратился в передний (проксимальный) конец слезно-носового протока. При таком истолковании истории кости все становится на свое место. Зависимая в своем возникновении от упомянутого, отрезка инфраорбитального сейсмосенсорного канала (экспериментально доказано, что каналовые кости рыб индуцируются каналами боковой линии (Devillers, 1944, 1946, 1947)) septomaxillare вынуждена была погружаться вглубь вместе с этим отрезком канала, превратившимся в слезно-носовой проток. Это хорошо подтверждается промежуточным (между исходным - у края ноздри и дефинитивным - у латеральной стенки обонятельного мешка) положением закладки этой кости у бесхвостых амфибий, где она возникает в то время, когда передний конец слезно-носового протока еще не закончил своего перемещения и впадает во вводной канал (рис. 62).

В отличие от lacrymale существование septomaxillare у амфибий (она обнаружена у трех семейств хвостатых амфибий: Hynobiidae, Ambystomidae и Plethodontidae, и у всех бесхвостых, у которых она развита значительно сильнее (Lapage, 1928a, 1928b)) обусловлено, по-видимому, не только ее более или менее тесной связью со слезно-носовым протоком, но и приобретением новых функций, среди которых определенную роль играет прикрепление к ней мускулов, сокращающих и расширяющих ноздрю (И. И. Шмальгаузен, 1958г), как об этом упоминалось выше (стр. 97 - 98). Поэтому, пользуясь только данными нормального развития этой кости, нельзя проследить ослабление ее связи со слезно-носовым протоком в филогенетическом аспекте.

Зато данные по нормальному развитию слезно-носового протока у бесхвостых амфибий дают весомые доказательства того, что сильное развитие у последних septomaxillare, вероятно, обусловлено составной природой этой кости, по крайней мере у некоторых Anura, . У бесхвостых амфибий каудальная часть septomaxillare выходит из хрящевой обонятельной капсулы и, продолжаясь на значительное расстояние назад, ограничивает медиально и вентрально среднюю часть слезно-носового протока, т. е. занимает положение lacrymale, которая у Anura, не обнаружена. В связи с таким положением каудальной части septomaxillare очень показательно, что у двух из исследованных видов бесхвостых амфибий, а именно у Реlobates fuscus и Rana temporaria, наблюдалась неоднократно самостоятельная независимая закладка этой каудальной части в положении, типичном для закладки lacrymale - в скелетогенной мезенхиме, окружающей среднюю часть слезно-носового протока.

Поэтому есть все основания полагать, что кость, принимаемая у бесхвостых амфибий за septomaxillare, произошла на самом деле в результате соединения двух покровных костей: lacrymale и septomaxillare, представляющих собой каналовые кости одного и того же инфраорбитального сейсмосенсорного канала. Можно думать, что в этом частичном сохранении находящейся на пути к полному исчезновению кости, совершающемся различными способами у хвостатых и бесхвостых амфибий, играют не последнюю роль остатки формативной зависимости lacrymale 01 деривата инфраорбитального сейсмосенсорного канала, продолжающего свое существование у наземных позвоночных в виде слезно-носового протока.

предыдущая главасодержаниеследующая глава





© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2010-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://herpeton.ru/ "Herpeton.ru: Герпетология - библиотека о земноводных и пресмыкающихся"