НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ







Обнаружены ящерицы, способные дышать под водой

Неизвестный науке вид змеи обнаружен в желудке другой змеи

Древнейшая морская черепаха откладывала яйца с твердой скорлупой

Биологи объяснили способность ящериц быстро бегать по воде

Сон ящериц тегу оказался двухфазным

Тысячи редких оливковых черепах откладывают яйца на пляже в Мексике

Лягушки из Южной Америки имеют прозрачные животы

Что делать при встрече со змеями, рассказали специалисты

Биологи исследовали ящерицу, способную пить кожей

Во Флориде родились змеи — сиамские близнецы

Ученые предположили новый сценарий происхождения змей

Найдена змея с кожей носорога

Два вида лягушек оказались не способны слышать свое кваканье

В Мексике обнаружена окаменелость черепахи возрастом 65 млн лет

У маленькой африканской змеи оказалась самая толстая кожа

Без коралловых аспидов подражающие им псевдокоралловые змеи теряют полосатый окрас

Ученые объяснили устойчивость смертельно ядовитых лягушек к собственному токсину

Всего за 15 лет жизни на островах гекконы приспособились к питанию более крупной добычей

Американцу отправили по почте редких змей в банке из-под чипсов

Как летают украшенные древесные змеи?

Лягушки подсказали биомаркер безрубцовой регенерации

Десять самых ядовитых змей

Вымирание динозавров позволило лягушкам захватить Землю

Российские ученые узнали, как работает яд черной гадюки

Химики обещают создать универсальное противоядие от ядов змей

Слюна лягушек оказалась неньютоновской жидкостью

Лягушки и жабы — обладатели уникального для позвоночных цветового зрения

предыдущая главасодержаниеследующая глава

Глава V. Слезно-носовой проток и его развитие у амфибий

Слезно-носовой проток - трубчатое образование, соединяющее орган обоняния с глазом и присущее только наземным позвоночным. Своим проксимальным концом он открывается в носовую полость, а диетальным - в конъюнктивальный мешок у амниот (Bellairs a. Boyd, 1947) или же в непосредственной близости от глаза, на краю века, у хвостатых амфибий и в коже, у основания века, у бесхвостых амфибий (Rochon-Duvigneaud, 1954). Дистальный конец протока в большинстве случаев раздвоен, проксимальный конец, как правило, одинарный, но у некоторых бесхвостых амфибий, например у Ascaphus truei (Villiers, de, 1934) и у Megophrys major (Ramaswami, 1935), может впадать в обонятельный мешок двумя ветвями. Функция слезно-носового протока, состоящая в отводе избытка жидкости от глаза и увлажнении этой жидкостью носовой полости, объясняет его отсутствие у рыб и изменение его строения или даже редукцию у некоторых наземных позвоночных в связи с изменением их образа жизни. Так, у гимнофион, ведущих подземный образ жизни, вследствие которого глаза подвергаются частичной редукции, дистальный конец слезно-носового протока утрачивает связь с глазом и открывается на конце особого щупальца (P. Sarasin u. F. Sarasin, 1890). Сходный процесс наблюдается у африканской шпорцевой лягушки - Xenopus calcaratus, но здесь он связан не с редукцией глаз, а с переходом ко вторичноводному образу жизни (И. И. Шмальгаузен, 1964б). Вообще же вторичноводный образ жизни амфибий часто приводит к полной или частичной редукции слезно-носового протока, например у Amphiuma means (Piersol, 1887), Proteus anguineus (Born, 1883; Oppel, 1889), Megalobatrachus japonicus (Watanabe, 1936b; Kudo, 1938), Pleurodeles waltlii (Медведева, 1963б).

Со времени описания Борном (Born, 1876, 1879a, 1879b, 1883) слезно-носового протока у представителей всех классов наземных позвоночных его гомология у всех Tetrapoda сомнений не вызывала. Но по вопросу о происхождении этого образования единого мнения до сих пор не существует. Сам Борн предполагал, что слезно-носовой проток происходит от каналов боковой линии рыб (Born, 1883), но не смог привести доказательств, подтверждающих эту точку зрения. Еще ранее такую мысль высказал Зольгер (Solger, 1876), а несколько позже к ней присоединился Ватсоы (Watson, 1913). Более поздние исследователи не разделяли этих взглядов. Эмбриологи расценивали слезно-носовой проток либо как железистое образование (Schuch, 1934), либо полагали, что он вообще является новообразованием, возникшим у позвоночных в связи с переходом к наземной жизни и потребностью в новой функции отвода излишка жидкости от глаза и увлажнения слизистой носа (Franz, 1934; Watanabe, 1936b). Эллис (Allis, 1932a) гомологизировал слезно-носовой проток наземных позвоночных с каналом задней ноздри рыб, к этому же мнению пришел Ярвик (Jarvik, 1942), который последовательно его проводит в своих дальнейших публикациях (Jarvik, 1955, 1964, 1972). Последняя точка зрения получила достаточно широкое признание среди исследователей, занимающихся проблемой происхождения наземных позвоночных, и в настоящее время участие канала задней ноздри рыб в образовании слезно-носового протока представляется хорошо доказанным (Panchen, 1967; Bertmar, 1969; Yvroud, 1971b; Воробьева, 1972б).

Таким образом, несмотря на очень большое количество работ, посвященных закладке и развитию слезно-носового протока амфибий (кроме вышеупомянутых исследований, также: Stadtmüller, 1924; Franz, 1924; Rowedder, 1937; Reinbach, 1939; Yvroud, 1966, 1971а, и др.) и приведших к согласующимся друг с другом результатам, что слезно-носовой проток закладывается между органом обоняния и глазом в виде кожного эпителиального утолщения, затем погружающегося в глубь тканей и отшнуровывающегося от покровов,1 все же, как было показано выше, точки зрения на происхождение слезно-носового протока совершенно различны. Очевидно, что для решения этого вопроса недостаточно исследований эмбрионального развития только самого слезно-носового протока и следов его прохождения у ископаемых форм.

1 (Существуют противоречащие этим данным указания только немногих авторов, относящиеся к бесхвостым амфибиям. Феске (Foske, 1934) описывает у Xenopus laevis появление закладки слезно-носового протока в виде плотного тяжа на латеральной стенке главной носовой полости; Патерсон (Paterson, 1939, цит. по: Jarvik, 1942) утверждает, что у этого же вида слезно-носовой проток развиваемся как удлинение стенки обонятельного мешка. Тсуи считает, что у Rana nigromaculata проток возникает в дорсо-латеральной части главной носовой полости (Tsui, 1946), а у Kaloula borealis хотя и в коже, но в связи с дистальным концом вводного канала ноздри (Tsui a. Pan, 1946). Все эти авторы явно просмотрели ранние стадии развития протока.)

И. И. Шмальгаузен (1958г) подошел к решению вопроса о происхождении слезно-носового протока под иным углом зрения. Исследование эмбрионального развития слезно-носового протока у наиболее примитивных из современных хвостатых амфибий, принадлежащих к сем. Hynobiidae (Hynobius keyserlingii, Ranodon sibiricus и Onychodactylus fischeri), он произвел наряду с исследованием развития костей lacrymale и septomaxillare (nariale Вегнера (Wegner, 1922)), через которые проходит проток. Это разностороннее исследование и сравнение с развитием слезно-носового протока у других видов амфибий дало И. И. Шмальгаузену возможность установить возникающую в развитии примитивных хвостатых амфибий тесную связь с протоком обеих костей lacrymale и septomaxillare, которые закладываются в соединительнотканной оболочке уже погрузившегося в глубь тканей слезно-носового протока (lacrymale - в его средней части, septomaxillare - у места впадения протока в обонятельный мешок) и развиваются как типичные мембранные кости. Развитие septomaxillare как покровной кости в связи со слезно-носовым протоком позже подтвердила Е. Д. Регель (1968, 1969).

Мнение, что lacrymale - покровная кость, общепринятое, хотя наличие ее отвергается у всех амфибий, за исключением представителей сем. Hynobiidae, у которых она также часто расценивается как вторая praefrontale (Wiedersheim, 1877a, 1877b; Stadtmüller, 1936), двух родов сем. Ambystomidae: Dicamptodon (Noble, 1931; Tihen, 1958; Терентьев, 1961) и Rhyacotriton (Noble, 1931; Tihen, 1958). У последнего рода отмечено слияние lacrymale с praefrontale (Cloete, 1961, цит. по: Jurgens, 1971) и nasale (Srinivasachar, 1962). Существует указание на объединение lacrymale с praefrontale и у Ambystoma (Papendieck, 1954, цит. по: Jurgens, 1971), поэтому Юргенс (Jurgens, 1971) считает, что и у остальных хвостатых амфибий praefrontale включает в себя lacrymale. У бесхвостых амфибий эта кость по всеобщему мнению отсутствует (указание Паркера (Parker, 1881) на существование ее у Rana pipiens в дальнейшем не подтверждалось).

По поводу природы septomaxillare (в отношении амфибий) высказывались самые различные точки зрения. Утверждение, что septomaxillare - кость по своему происхождению хрящевая, а не покровная, основано преимущественно на работах Лапаж (Lapage, 1928a, 1928b), проведенных на взрослых особях хвостатых и бесхвостых амфибий. Имеются и еще данные о хрящевой природе septomaxillare у хвостатых амфибий (Wilder, 1925, цит. по: Jarvik, 1942; Chung, 1929, цит. по: Stadtmiiller, 1936). Штадтмюллер склоняется к мнению, что у одних представителей хвостатых амфибий эта кость может быть хрящевой, у других - покровной, у третьих - иметь смешанное происхождение (Stadtmiiller, 1936). Она обнаружена только у трех семейств хвостатых амфибий: Hynobiidae, Ambystomidae и Plethodontidae, причем наличие ее у Ambystomidae подвержено индивидуальным вариациям (Grote, 1926). Что же касается бесхвостых амфибий, то septomaxillare, по-видимому, наличествует у всех их представителей, и целым рядом исследователей было показано, что она не только отделена от хряща прослойкой соединительной ткани при своем возникновении, но такое положение сохраняется у многих форм и во взрослом состоянии (Ramaswami, 1935, 1939; Maree, 1945; Paterson, 1955; Barry, 1956; Hasurkar, 1956; Michael, 1961, и др.), так что в настоящее время кожное происхождение этой кости у Anura, не подвергается сомнению.

В отношении же хвостатых амфибий идея о том, что septomaxillare у них представляет собой кость замещающую, была горячо поддержана Ярвиком (Jarvik, 1942), который на этом основании пришел к выводу, что у Anura и Urodela проксимальный конец слезно-носового протока, впадающий в обонятельный мешок, окружен двумя разными костями: покровной костью septomaxillare у первых и хрящевой костью (для нее он предложил название narioidale) у вторых. Это заключение было использовано Ярвиком как один из аргументов в пользу его теории дифилетического происхождения амфибий. Позже (Jarvik, 1964) он наполовину отказался от того, что спорная кость имеет у хвостатых амфибий хрящевое происхождение, заявив, что если, как утверждает Шмальгаузен, эта кость покровная, то она во всяком случае не является septomaxillare, а соответствует другой покровной кости поролепиформных кистеперых рыб, а именно dermonarioidale. Обоснованность последнего утверждения Ярвика будет рассмотрена после изложения собственных фактических данных (стр. 136 - 437), пока же отмечу, что выводы И. И. Шмальгаузена о кожной природе как lacrymale, так и septomaxillare были подтверждены экспериментально (Медведева, 1959, 19606, 1960в).

Так как у рыб покровные кости связаны в своем развитии с определенными каналами органов боковой линии (Moodie, 1922; Pehrson, 1922, 1940, 1947, 1958; А. Н. Северцов, 19266; Lekander, 1949, и др.), то выявленная подобная связь слезно-носового протока с покровными костями lacrymale и septomaxillare позволила И. И. Шмальгаузену гомологизировать эти кости, в согласии с Ярвиком, с покровными костями infraorbitale anterior и rostrale laterale остеолепиформных кистеперых рыб соответственно,1 а сам слезно-носовой проток - с предглазничной частью инфраорбитального канала органов боковой линии. Однако этот вывод не означает полного возвращения к взглядам Зольгера, Борна и Ватсона, поскольку, как подчеркивает автор, такая гомология не исключает возможного участия в историческом образовании слезно-носового протока также и канала задней ноздри рыб, и наиболее вероятным представляется двойственное происхождение протока. После работы И. И. Шмальгаузена стало ясно, что исследования развития слезно-носового протока могут представлять собой филогенетическую ценность только в том случае, если они проводятся совместно с исследованием развития тесно связанных с протоком покровных костей lacrymale и septomaxillare. В этом аспекте и будут изложены данные по нормальному развитию слезно-носового протока хвостатых и бесхвостых амфибий.

1 (Гомологизация septomaxillare и rostrale laterale была предложена Ярвиком (Jarvik, 1942) для Anura, к Osteolepiformes, И. И. Шмальгаузен же распространяет ее и на соответствующую кость, имеющуюся у хвостатых амфибий, поскольку считает ее гомологичной septomaxillare бесхвостых.)

предыдущая главасодержаниеследующая глава





© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2010-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://herpeton.ru/ "Herpeton.ru: Герпетология - библиотека о земноводных и пресмыкающихся"