Глава V. Слезно-носовой проток и его развитие у амфибий

Слезно-носовой проток - трубчатое образование, соединяющее орган обоняния с глазом и присущее только наземным позвоночным. Своим проксимальным концом он открывается в носовую полость, а диетальным - в конъюнктивальный мешок у амниот (Bellairs a. Boyd, 1947) или же в непосредственной близости от глаза, на краю века, у хвостатых амфибий и в коже, у основания века, у бесхвостых амфибий (Rochon-Duvigneaud, 1954). Дистальный конец протока в большинстве случаев раздвоен, проксимальный конец, как правило, одинарный, но у некоторых бесхвостых амфибий, например у Ascaphus truei (Villiers, de, 1934) и у Megophrys major (Ramaswami, 1935), может впадать в обонятельный мешок двумя ветвями. Функция слезно-носового протока, состоящая в отводе избытка жидкости от глаза и увлажнении этой жидкостью носовой полости, объясняет его отсутствие у рыб и изменение его строения или даже редукцию у некоторых наземных позвоночных в связи с изменением их образа жизни. Так, у гимнофион, ведущих подземный образ жизни, вследствие которого глаза подвергаются частичной редукции, дистальный конец слезно-носового протока утрачивает связь с глазом и открывается на конце особого щупальца (P. Sarasin u. F. Sarasin, 1890). Сходный процесс наблюдается у африканской шпорцевой лягушки - Xenopus calcaratus, но здесь он связан не с редукцией глаз, а с переходом ко вторичноводному образу жизни (И. И. Шмальгаузен, 1964б). Вообще же вторичноводный образ жизни амфибий часто приводит к полной или частичной редукции слезно-носового протока, например у Amphiuma means (Piersol, 1887), Proteus anguineus (Born, 1883; Oppel, 1889), Megalobatrachus japonicus (Watanabe, 1936b; Kudo, 1938), Pleurodeles waltlii (Медведева, 1963б).

Со времени описания Борном (Born, 1876, 1879a, 1879b, 1883) слезно-носового протока у представителей всех классов наземных позвоночных его гомология у всех Tetrapoda сомнений не вызывала. Но по вопросу о происхождении этого образования единого мнения до сих пор не существует. Сам Борн предполагал, что слезно-носовой проток происходит от каналов боковой линии рыб (Born, 1883), но не смог привести доказательств, подтверждающих эту точку зрения. Еще ранее такую мысль высказал Зольгер (Solger, 1876), а несколько позже к ней присоединился Ватсоы (Watson, 1913). Более поздние исследователи не разделяли этих взглядов. Эмбриологи расценивали слезно-носовой проток либо как железистое образование (Schuch, 1934), либо полагали, что он вообще является новообразованием, возникшим у позвоночных в связи с переходом к наземной жизни и потребностью в новой функции отвода излишка жидкости от глаза и увлажнения слизистой носа (Franz, 1934; Watanabe, 1936b). Эллис (Allis, 1932a) гомологизировал слезно-носовой проток наземных позвоночных с каналом задней ноздри рыб, к этому же мнению пришел Ярвик (Jarvik, 1942), который последовательно его проводит в своих дальнейших публикациях (Jarvik, 1955, 1964, 1972). Последняя точка зрения получила достаточно широкое признание среди исследователей, занимающихся проблемой происхождения наземных позвоночных, и в настоящее время участие канала задней ноздри рыб в образовании слезно-носового протока представляется хорошо доказанным (Panchen, 1967; Bertmar, 1969; Yvroud, 1971b; Воробьева, 1972б).

Таким образом, несмотря на очень большое количество работ, посвященных закладке и развитию слезно-носового протока амфибий (кроме вышеупомянутых исследований, также: Stadtmüller, 1924; Franz, 1924; Rowedder, 1937; Reinbach, 1939; Yvroud, 1966, 1971а, и др.) и приведших к согласующимся друг с другом результатам, что слезно-носовой проток закладывается между органом обоняния и глазом в виде кожного эпителиального утолщения, затем погружающегося в глубь тканей и отшнуровывающегося от покровов,¹ все же, как было показано выше, точки зрения на происхождение слезно-носового протока совершенно различны. Очевидно, что для решения этого вопроса недостаточно исследований эмбрионального развития только самого слезно-носового протока и следов его прохождения у ископаемых форм.

¹ (Существуют противоречащие этим данным указания только немногих авторов, относящиеся к бесхвостым амфибиям. Феске (Foske, 1934) описывает у Xenopus laevis появление закладки слезно-носового протока в виде плотного тяжа на латеральной стенке главной носовой полости; Патерсон (Paterson, 1939, цит. по: Jarvik, 1942) утверждает, что у этого же вида слезно-носовой проток развиваемся как удлинение стенки обонятельного мешка. Тсуи считает, что у Rana nigromaculata проток возникает в дорсо-латеральной части главной носовой полости (Tsui, 1946), а у Kaloula borealis хотя и в коже, но в связи с дистальным концом вводного канала ноздри (Tsui a. Pan, 1946). Все эти авторы явно просмотрели ранние стадии развития протока.)

И. И. Шмальгаузен (1958г) подошел к решению вопроса о происхождении слезно-носового протока под иным углом зрения. Исследование эмбрионального развития слезно-носового протока у наиболее примитивных из современных хвостатых амфибий, принадлежащих к сем. Hynobiidae (Hynobius keyserlingii, Ranodon sibiricus и Onychodactylus fischeri), он произвел наряду с исследованием развития костей lacrymale и septomaxillare (nariale Вегнера (Wegner, 1922)), через которые проходит проток. Это разностороннее исследование и сравнение с развитием слезно-носового протока у других видов амфибий дало И. И. Шмальгаузену возможность установить возникающую в развитии примитивных хвостатых амфибий тесную связь с протоком обеих костей lacrymale и septomaxillare, которые закладываются в соединительнотканной оболочке уже погрузившегося в глубь тканей слезно-носового протока (lacrymale - в его средней части, septomaxillare - у места впадения протока в обонятельный мешок) и развиваются как типичные мембранные кости. Развитие septomaxillare как покровной кости в связи со слезно-носовым протоком позже подтвердила Е. Д. Регель (1968, 1969).

Мнение, что lacrymale - покровная кость, общепринятое, хотя наличие ее отвергается у всех амфибий, за исключением представителей сем. Hynobiidae, у которых она также часто расценивается как вторая praefrontale (Wiedersheim, 1877a, 1877b; Stadtmüller, 1936), двух родов сем. Ambystomidae: Dicamptodon (Noble, 1931; Tihen, 1958; Терентьев, 1961) и Rhyacotriton (Noble, 1931; Tihen, 1958). У последнего рода отмечено слияние lacrymale с praefrontale (Cloete, 1961, цит. по: Jurgens, 1971) и nasale (Srinivasachar, 1962). Существует указание на объединение lacrymale с praefrontale и у Ambystoma (Papendieck, 1954, цит. по: Jurgens, 1971), поэтому Юргенс (Jurgens, 1971) считает, что и у остальных хвостатых амфибий praefrontale включает в себя lacrymale. У бесхвостых амфибий эта кость по всеобщему мнению отсутствует (указание Паркера (Parker, 1881) на существование ее у Rana pipiens в дальнейшем не подтверждалось).

По поводу природы septomaxillare (в отношении амфибий) высказывались самые различные точки зрения. Утверждение, что septomaxillare - кость по своему происхождению хрящевая, а не покровная, основано преимущественно на работах Лапаж (Lapage, 1928a, 1928b), проведенных на взрослых особях хвостатых и бесхвостых амфибий. Имеются и еще данные о хрящевой природе septomaxillare у хвостатых амфибий (Wilder, 1925, цит. по: Jarvik, 1942; Chung, 1929, цит. по: Stadtmiiller, 1936). Штадтмюллер склоняется к мнению, что у одних представителей хвостатых амфибий эта кость может быть хрящевой, у других - покровной, у третьих - иметь смешанное происхождение (Stadtmiiller, 1936). Она обнаружена только у трех семейств хвостатых амфибий: Hynobiidae, Ambystomidae и Plethodontidae, причем наличие ее у Ambystomidae подвержено индивидуальным вариациям (Grote, 1926). Что же касается бесхвостых амфибий, то septomaxillare, по-видимому, наличествует у всех их представителей, и целым рядом исследователей было показано, что она не только отделена от хряща прослойкой соединительной ткани при своем возникновении, но такое положение сохраняется у многих форм и во взрослом состоянии (Ramaswami, 1935, 1939; Maree, 1945; Paterson, 1955; Barry, 1956; Hasurkar, 1956; Michael, 1961, и др.), так что в настоящее время кожное происхождение этой кости у Anura, не подвергается сомнению.

В отношении же хвостатых амфибий идея о том, что septomaxillare у них представляет собой кость замещающую, была горячо поддержана Ярвиком (Jarvik, 1942), который на этом основании пришел к выводу, что у Anura и Urodela проксимальный конец слезно-носового протока, впадающий в обонятельный мешок, окружен двумя разными костями: покровной костью septomaxillare у первых и хрящевой костью (для нее он предложил название narioidale) у вторых. Это заключение было использовано Ярвиком как один из аргументов в пользу его теории дифилетического происхождения амфибий. Позже (Jarvik, 1964) он наполовину отказался от того, что спорная кость имеет у хвостатых амфибий хрящевое происхождение, заявив, что если, как утверждает Шмальгаузен, эта кость покровная, то она во всяком случае не является septomaxillare, а соответствует другой покровной кости поролепиформных кистеперых рыб, а именно dermonarioidale. Обоснованность последнего утверждения Ярвика будет рассмотрена после изложения собственных фактических данных (стр. 136 - 437), пока же отмечу, что выводы И. И. Шмальгаузена о кожной природе как lacrymale, так и septomaxillare были подтверждены экспериментально (Медведева, 1959, 19606, 1960в).

Так как у рыб покровные кости связаны в своем развитии с определенными каналами органов боковой линии (Moodie, 1922; Pehrson, 1922, 1940, 1947, 1958; А. Н. Северцов, 19266; Lekander, 1949, и др.), то выявленная подобная связь слезно-носового протока с покровными костями lacrymale и septomaxillare позволила И. И. Шмальгаузену гомологизировать эти кости, в согласии с Ярвиком, с покровными костями infraorbitale anterior и rostrale laterale остеолепиформных кистеперых рыб соответственно,¹ а сам слезно-носовой проток - с предглазничной частью инфраорбитального канала органов боковой линии. Однако этот вывод не означает полного возвращения к взглядам Зольгера, Борна и Ватсона, поскольку, как подчеркивает автор, такая гомология не исключает возможного участия в историческом образовании слезно-носового протока также и канала задней ноздри рыб, и наиболее вероятным представляется двойственное происхождение протока. После работы И. И. Шмальгаузена стало ясно, что исследования развития слезно-носового протока могут представлять собой филогенетическую ценность только в том случае, если они проводятся совместно с исследованием развития тесно связанных с протоком покровных костей lacrymale и septomaxillare. В этом аспекте и будут изложены данные по нормальному развитию слезно-носового протока хвостатых и бесхвостых амфибий.

¹ (Гомологизация septomaxillare и rostrale laterale была предложена Ярвиком (Jarvik, 1942) для Anura, к Osteolepiformes, И. И. Шмальгаузен же распространяет ее и на соответствующую кость, имеющуюся у хвостатых амфибий, поскольку считает ее гомологичной septomaxillare бесхвостых.)