3. Сравнительный анализ развития ноздрей, хоан и хоанального канала амфибий

Как у хвостатых, так и у бесхвостых амфибий отсутствует первоначальная связь между обонятельной ямкой и ротовым впячиванием в виде оро-назальной борозды, которая существует у всех остальных современных наземных позвоночных, включая гимнофион. Соответственно хоанальный канал этих двух групп амфибий развивается совершенно особым путем: не из погружающейся под эктодерму оро-назальной борозды, а за счет выроста ткани самого обонятельного мешка, растущего по направлению к передней кишке, с одной стороны, и частично за счет выроста передней кишки - с другой.

У хвостатых амфибий хоанальный вырост обонятельного мешка образуется в месте перехода обонятельного эпителия мешка в индифферентный эпителий каудального края ноздри за счет размножения клеток этой переходной зоны, и в него с момента начала его образования начинает заходить полость обонятельного мешка, дающая в дальнейшем полость хоанального канала. У бесхвостых амфибий хоанальный вырост обонятельного мешка возникает в каудо-медиальной части последнего, и создается впечатление, что он отходит только от зоны обонятельного эпителия. Однако по мере разрастания хоанального выроста становится видно, что он состоит из двух слоев: более толстого - медиального и более тонкого - латерального. Первый из них явно относится к обонятельному эпителию, а второй - к индифферентному, следовательно, как и у хвостатых амфибий, хоанальный вырост обонятельного мешка возникает в области переходной зоны между тем и другим эпителиями. Полость обонятельного мешка, которая начинает распространяться в хоанальный вырост не сразу с момента его образования, как у хвостатых амфибий, а лишь через некоторое время, проходя между этими слоями и постепенно продвигаясь в вырост, отделяет их друг от друга.

Основным различием в образовании хоанального выроста обонятельного мешка между хвостатыми и бесхвостыми амфибиями является меньшая его величина у первых, обусловленная, с одной стороны, близким расположением обонятельного мешка и передней кишки по отношению друг к другу и, с другой стороны, развитием каудальной половины хоанального канала за счет хоанального выроста передней кишки. Этот вырост передней кишки, или ротовой полости, растет вперед по направлению к хоанальному выросту обонятельного мешка и, соприкоснувшись, срастается с ним (рис. 27, А, Б). Точно такое же образование хоанального канала из двух выростов (обонятельного мешка и передней кишки) наблюдали Тейхман (Teichmann, 1962) у Triturus alpestris и Бертмар (Bertmar, 1966а) у Hynobius retardatus.¹ Последний автор утверждает, что в образовании передней части хоанального канала принимает также участие и описанная им постназальная борозда (см. стр. 41), но его интерпретация вызывает большие сомнения, поскольку эта борозда появляется (по сообщению самого Бертмара), во-первых, лишь после возникновения хоанального выроста обонятельного мешка, дающего переднюю часть хоанального канала, и, во-вторых, еще продолжает существовать после срастания хоанального выроста обонятельного мешка с выростом передней кишки, т. е. в сущности после образования хоанального канала (хотя и не имеющего еще сквозной полости). При таких обстоятельствах утверждение, что постназальная борозда входит в состав хоанального канала, остается недоказательным.

¹ (Здесь нельзя не упомянуть, что указанные работы Тейхмана и Бертмара, равно как и более ранние мои (Медведева, 1960а, 1961а, 1964), вызвали к жизни чрезвычайно оригинальную идею Бьерринга (Bjerring, 1972) о том, что орган обоняния позвоночных обязан своим происхождением самой передней висцеральной щели, поскольку разрастание и последующее соединение хоанальных выростов обонятельного мешка и передней кишки очень сходны с процессом образования жаберных щелей из наружных и внутренних жаберных карманов. Развивая эту идею, Бьерринг полностью упустил из виду, во-первых, то, что образование органа обоняния хвостатых и бесхвостых амфибий из двух морфологически отдельных закладок представляет собой вторичное явление, и, следовательно, упомянутые работы не могут быть использованы для доказательства подобного способа его возникновения у предковых форм, у которых он из двух закладок не развивался. Во-вторых, этот автор не учел твердо доказанного, в том числе и экспериментальными работами, медуллярного происхождения органа обоняния позвоночных (см. стр. 14), о чем упоминается во всех эмбриологических руководствах (например, Balinsky, 1970) и благодаря которому обонятельный нерв растет от обонятельных рецепторов к мозгу, а не наоборот.)

У бесхвостых амфибий хоанальный канал практически целиком развивается за счет хоанального выроста обонятельного мешка, однако передняя кишка все же также образует небольшой выступ навстречу хоанальному выросту (рис. 12). Причем этот хоанальный выступ передней кишки возникает у чесночницы в эктодермальной части кишки, а у лягушек и жабы как в эктодермальной, куда первоначально подрастает хоанальный вырост обонятельного мешка, так и в энтодермальной части, где он окончательно соединяется с кишкой¹.

¹ (Исключение среди бесхвостых амфибий составляет африканская шпорцевая лягушка - Xenopus laevis, у которой во время соединения хоанального выроста обонятельного мешка с эктодермальной частью ротовой полости последняя никакого встречного выступа не образует. Это отсутствие выступа ротовой полости у Xenopus несомненно связано со значительной задержкой образования собственно хоаны, которая возникает лишь спустя долгое время после осуществления соединения органа обоняния с передней кишкой. О причинах такой задержки судить на основании полученных данных нельзя, да они и не имеют отношения к разбираемому вопросу. Сам же факт отсутствия встречного выроста ротовой полости у Xenopus не снимает значения наличия этого выроста у других А пита и не может влиять на ход последующих рассуждений.)

Кроме незначительного размера выступа передней кишки у бесхвостых амфибий по сравнению с большим хоанальным выростом кишки у хвостатых амфибий разница между ними заключается так же и в том, что хоанальный вырост передней кишки у хвостатых амфибий развивается раньше хоанального выроста обонятельного мешка, в то время как у бесхвостых амфибий выступ кишки начинает образовываться лишь после того, как хоанальный вырост обонятельного мешка подходит к ней на очень близкое расстояние. Однако и это обстоятельство не снимает главного сходства в образовании хоанального канала у хвостатых и бесхвостых амфибий: и в том, и в другом случае в этом процессе принимают участие и обонятельный мешок, и передняя кишка, изменяются только степень этого участия и временные соотношения в развитии отдельных частей. В результате как у хвостатых, так и у бесхвостых амфибий хоанальный канал развивается из двух - одинаковых у тех и у других - источников: материала обонятельного мешка и материала будущей ротовой полости. Следовательно, в развитии хоанального канала у хвостатых и бесхвостых амфибий не наблюдается никаких принципиальных различий, имеются лишь мелкие расхождения несомненно более позднего происхождения, чем сам способ образования хоанального канала.

Переходим к развитию собственно хоаны. Как у хвостатых, так и у бесхвостых амфибий она возникает до соединения хоанальных выростов обонятельного мешка и передней кишки (за исключением шпорцевой лягушки, у которой отсутствует одновременно и выступ передней кишки) и образуется из материала не обонятельного мешка, а будущей ротовой полости. У Xenopus, где хоана развивается со значительным разрывом во времени от момента соединения хоанального выроста обонятельного мешка с ротовой полостью, этот разрыв служит лишним доказательством независимости образования собственно хоаны от хоанального выроста обонятельного мешка. Правда, у некоторых бесхвостых амфибий материал хоанального выроста обонятельного мешка участвует в образовании медиального клапана хоаны (рис. 12, 13), однако можно полагать, что этот факт является результатом более усложненного по сравнению с хвостатыми амфибиями развития хоанального канала - результатом усиления роста хоанального выроста обонятельного мешка и вытеснения и замещения им выроста передней кишки. Поэтому можно расценивать участие хоанального выроста обонятельного мешка в образовании медиального клапана хоаны у бесхвостых амфибий как явление вторичное.

Следующим различием в образовании собственно хоаны хвостатых и бесхвостых амфибий является закладка ее в энтодерме у всех хвостатых амфибий и эктодермальная ее закладка у некоторых примитивных бесхвостых амфибий (Pelobates fuscus, Xenopus laevis), но энтодермальная - у высших бесхвостых (Ranidae, Bufo). Наличие энтодермальной закладки хоан у жерлянок, относящихся к достаточно примитивному семейству Discoglossidae, этим данным не противоречит, так как явная, общая для всех амфибий, тенденция к сдвигу хоаны из эктодермальной части ротовой полости в энтодермальную могла осуществляться в различных ветвях параллельно с разной исторической скоростью. Хорошим экспериментальным подтверждением первоначальной закладки хоан бесхвостых амфибий в эктодерме служат данные Купер (Cooper, 1943), которая показала, что, хотя хоана Rana pipiens образуется в энтодерме, она может развиться и в эктодермальной части передней кишки, если хоанальный канал приходит с ней в соприкосновение.

Сам вопрос о соотношении эктодермы и энтодермы в ротовой полости амфибий достаточно сложен и неоднократно исследовался. Обрастание эктодермой ростральной части энтодермальной кишки впервые было отмечено Гётте (Goette, 1869) у огненной саламандры. Маркус (E. Marcus, 1930, 1931, 1932), а вслед за ним его ученица Герхардт (Gerhardt, 1931, 1932) и Рик (Rieck, 1932) показали, что как у бесхвостых, так и у хвостатых амфибий эктодерма обрастает переднюю кишку, достигая пищевода. Однако их работы были подвергнуты критике Рейзингером (Reisinger, 1931, 1933) на основании как описательных, так и экспериментальных исследований. Этот автор отрицал какое бы то ни было врастание эктодермы у бесхвостых амфибий (за исключением кармана Ратке) до прорыва рото-глоточной мембраны, которая, таким образом, является естественной границей экто- и энтодермы, но у хвостатых амфибий он, соглашаясь с Адаме (Adams, 1924), признавал образование "эктодермального воротника" вокруг передней кишки. Необходимо еще упомянуть о работе Гольтфретера (Holtfreter, 1935), который в результате ксено-пластических пересадок на стадии гаструлы от Hyla arborea к Triton alpestris получил комплекс, состоящий из ротового впячивания, сросшейся с ним обонятельной ямки и гипофизарной закладки, и на этом основании пришел к выводу, что хоана амфибий имеет эктодермальное происхождение. Все же приводимые им фотографии показывают такие нарушения формы и расположения описываемых образований, что сделанный вывод нельзя считать достаточно обоснованным.

Однако для решения вопроса об эктодермальной или же энтодермальной закладке хоаны этот спор не имеет принципиального значения ввиду того, что у бесхвостых амфибий передняя граница энтодермы в любом случае определяется рото-глоточной мембраной (до ее прорыва), а у хвостатых амфибий, как показано выше, кишечная энтодерма доходит между слоями эктодермы до наружной поверхности тела (рис. 77, В, Г). Следовательно, у бесхвостых амфибий каудальнее рото-глоточной мембраны, а у хвостатых амфибий - на всем протяжении будущей ротовой полости только энтодерма составляет внутреннюю выстилку передней кишки, и именно в ней образуется хоана у всех амфибий, кроме примитивных бесхвостых.

В результате получается на первый взгляд парадоксальное положение: у очень специализированных, с несомненно усложненным развитием органа обоняния, бесхвостых амфибий прослеживаются следы исторического перемещения хоаны, т. е. исходно одной из ноздрей, внутри ротовой полости из ее эктодермальной части в энтодермальную (более подробно вопрос о перемещении ноздрей в ротовую полость будет разобран ниже), а у примитивных хвостатых амфибий следов такого перемещения не наблюдается. Однако следует уточнить, что у бесхвостых амфибий сохранились только следы перемещения хоаны в самой ротовой полости (заметных следов перемещения ноздрей по наружной поверхности головы в противоположность хвостатым амфибиям у них как раз не осталось), и это зависит от особенностей развития не самого органа обоняния, и в частности его хоанального канала, а от особенностей развития ротового впячивания и передней кишки, которое у бесхвостых амфибий является более примитивным, чем у хвостатых. В самом деле, у бесхвостых амфибий образуется ротовая ямка и рото-глоточная мембрана, отделяющая эту ямку от энтодермальной кишки так же, как и у остальных позвоночных (Stadtmiiller, 1938). В то же время у хвостатых амфибий в процессе развития ротовой полости не возникает ни ротовой ямки, ни рото-глоточной мембраны, а ротовое впячивание ограничивается врастанием эктодермы и обрастанием ею энтодермальной передней кишки, которая в свою очередь растет не навстречу углубляющейся эктодерме, а внутри образующегося "эктодермального воротника" и дорастает при этом до самой поверхности тела эмбриона, после чего происходит прорыв ротового отверстия. В задачу настоящей работы не входит анализ причин такого измененного развития ротовой полости хвостатых амфибий по сравнению с бесхвостыми и остальными позвоночными, поэтому я ограничусь констатацией этого факта, являющегося причиной того, что у хвостатых амфибий не сохранилось следов перемещения хоаны внутри ротовой полости. Поскольку же они сохранились у бесхвостых амфибий, а как уже было показано выше, способ образования хоан и хоанального канала хвостатых и бесхвостых амфибий не имеет принципиальных отличий, то можно с полной уверенностью считать, что закладка хоан в энтодерме у хвостатых амфибий, как и у большинства бесхвостых амфибий, в особенности высших, представляет собой вторичное явление. В качестве вторичного явления энтодермальное положение хоан амфибий имеет исходным эктодермальное положение хоан, общее для всех наземных позвоночных, поэтому вопрос об экто- или энтодермальной закладке хоан амфибий не может служить препятствием для гомологизации их с хоанами остальных Tetrapoda и незаслуженно являлся предметом многолетней дискуссии, так как не имеет принципиального значения, как это уже отмечалось автором (Медведева, 1960а) и позже Бертмаром (Bertmar, 1966а).

Таким образом, среди всех современных позвоночных, обладающих хоанами, только хвостатым и бесхвостым амфибиям присущ совершенно своеобразный способ образования хоан и хоанального канала, в результате которого орган обоняния развивается из двух морфологически обособленных закладок, к тому же являющихся в некоторых случаях производными разных зародышевых листков: эктодермы и энтодермы. Последнее обстоятельство не препятствует гомологизации хоан хвостатых и бесхвостых амфибий с хоанами других наземных позвоночных, так как вполне объясняется ходом исторического развития хоан; что же касается пути образования хоанального канала из двух морфологически независимых частей, то для исчерпывающего решения вопроса о гомологии хоан хвостатых и бесхвостых амфибий с хоанами остальных наземных позвоночных необходимо выяснить историю возникновения этого пути, а следовательно, и его отношение к способу развития органа обоняния, характерному для других Tetrapoda.

Образование ноздрей путем возникновения и дальнейшего постепенного углубления обонятельных ямок совершается у хвостатых и бесхвостых амфибий так же, как и у других позвоночных, и поэтому не требует специального обсуждения. Однако в развитии ноздрей хвостатых амфибий наблюдается чрезвычайно интересный момент - это факт их первоначального перемещения из положения на переднем конце морды назад к ротовому впячиванию и затем, после соединения органа обоняния с ротовой полостью, последующее обратное перемещение вперед и в конечном результате на дорсальную сторону головы. Поскольку такое перемещение ноздрей прослеживается гораздо более явственно у самых примитивных из современных хвостатых амфибий (Hynobiidae), а у высших следы этого перемещения в значительной мере сглажены - это обстоятельство служит веским указанием на подобное историческое перемещение ноздрей у предков амфибий. В свете этого доказательства исторического перемещения у предков хвостатых амфибий одной из двух пар ноздрей, очевидно передней, приобретают огромный интерес и следы перемещения хоаны внутри ротовой полости у бесхвостых амфибий (напомню, что у хвостатых амфибий они не могли сохраниться вследствие изменения способа развития ротовой полости). Ход развития хоан у бесхвостых амфибий, их смещение из эктодермальной (наружной) части ротовой полости в энто-дермальную (внутреннюю) указывает на историческое перемещение выводных носовых отверстий от края рта в глубь его полости, а следовательно, на их происхождение от пары наружных ноздрей, очевидно задней, так как именно задние ноздри у рыб служат, как правило, выводными отверстиями. Поскольку же обе пары наружных ноздрей водных предков наземных позвоночных были тесно связаны друг с другом общей принадлежностью к единому органу обоняния, то их перемещения по поверхности головы неизбежно должны были быть координированы друг с другом и только точное выяснение исторического хода этих перемещений может пролить свет на происхождение хоан наземных позвоночных.