Глава III. Якобсонов орган амфибий и его развитие

Якобсонов орган представляет собой более или менее обособленный (у некоторых рептилий полностью) отдел органа обоняния, характеризующийся обязательным наличием сенсорного обонятельного эпителия, отдающего к мозгу отдельную ветвь обонятельного нерва (n. Jacobsoni s. vomero-nasalis), входящую в добавочную обонятельную луковицу, и непременным присутствием крупной трубчатой экзоэпителиальной железы, которая также носит название якобсоновой. В то же время в сенсорном эпителии якобсонова органа отсутствуют характерные для обонятельного эпителия самого органа обоняния боуменовы железы.

Несмотря на различие в строении, степени обособления от органа обоняния и степени развития, гомология якобсонова органа у всех амниот сомнений не вызывает, так как сравнительно-эмбриологические данные доказывают общность его происхождения у высших наземных позвоночных (Zuckerkandl, 1910a; Parsons, 1959b). Иначе обстоит дело с решением этого вопроса в отношении амниот, с одной стороны, и амфибий - с другой, а также подвергается сомнению гомология этого органа внутри класса самих амфибий. Если у амниот якобсонов орган всегда располагается с медиальной стороны органа обоняния и закладывается как полый вырост медиальной стенки обонятельного мешка, то у трех отрядов современных амфибий наблюдаются значительные отличия в развитии якобсонова органа и еще большие - в его дефинитивном строении и положении. Наиболее радикальные отличия от отношений у амниот показывают хвостатые амфибии, у которых якобсонов орган всегда лежит латерально от органа обоняния и, по данным некоторых авторов, развивается как латеральный вырост обонятельного мешка (Mihalkovics, von, 1898; Zuckerkandl, 1910а). Поэтому большинство исследователей не считают этот мешкообразный латеральный вырост обонятельного мешка гомологом якобсонова органа и предпочитают называть его вслед за Борном (Born, 1876) "нижним слепым мешком" (Mihalkovics, von, 1898; Peter, 1906; Zuckerkandl, 1910a, 1910b; Parsons, 1959b, и др.).

Бесхвостые амфибии обнаруживают гораздо больше сходства с амниотами. Якобсонов орган развивается у них как медиальный вырост обонятельного мешка и в дефинитивном состоянии располагается с медиальной стороны органа обоняния. Описаны, однако, и исключения из этого правила: у Pipa americana якобсонов орган направлен в латеральную сторону, как и у хвостатых амфибий (Bancroft, 1895; Thrams, 1936), аналогичное сообщение имеется и относительно Bombina (Helling, 1938). У гимнофион якобсонов орган обладает не мешкообразной, а трубчатой структурой, отходит от вентральной стенки органа обоняния и направлен в латеральную сторону, закладывается же как медиальное выпячивание обонятельного мешка (P. Sarasin u. F. Sarasin, 1890).

Несмотря на одинаковый в принципе способ закладки якобсонова органа, огромное разнообразие в его строении и степени развития наблюдается и у амниот. У черепах его практически нет, но некоторые исследователи гомологизируют с ним небольшое углубление медиальной стенки обонятельного мешка, непосредственно над которым открывается в полость мешка крупная экзоэпителиальная железа, принимаемая за якобсонову (Seydel, 1896; Navratil, von, 1926; Matthes, 1934; Loew, 1956). Другие, например Парсонс, детально исследовавший развитие органа обоняния у черепах, оставляют под сомнением эту гомологию, считая возможным, что черепахи отделились от общего ствола амниот еще до возникновения якобсонова органа (Parsons, 1958, 1959а, 1959b).

Змеи и ящерицы, наоборот, имеют не только хорошо развитый, но и полностью обособленный от органа обоняния якобсонов орган, открывающийся выводным протоком не в носовую, а непосредственно в ротовую полость (Matthes, 1934), хотя у некоторых видов выводной проток все же связан с хоаной (Haas, 1959). В то же время у некоторых групп ящериц, например у хамелеонов, якобсонов орган вообще отсутствует у взрослых животных (Mihalkovics, von, 1898; Haas, 1947). У крокодилов во взрослом состоянии он также редуцирован, редуцирована и добавочная обонятельная луковица (Zuckerkandl, 1910a; Matthes, 1934; Crosby a. Humphrey, 1939; Parsons, 1959b, 1970b), у наиболее примитивной из современных пресмыкающихся гаттерии (Sphenodon) якобсонов орган, напротив, выражен хорошо и по закладке и ходу развития более сходен с этим органом у млекопитающих, чем у рептилий (Broom, 1906).

У взрослых птиц якобсонов орган отсутствует, но в эмбриональном развитии наблюдается типичная его закладка (Cohn, 1902; Zuckerkandl, 1910а; Schuller, 1938), которая в дальнейшем редуцируется. У млекопитающих степень его развития достигает самого разнообразного состояния: он может быть и очень хорошо развит (грызуны, насекомоядные и др.), и может у взрослых редуцироваться - китообразные, некоторые рукокрылые, приматы (Matthes, 1934).

Эта огромная вариабельность строения и степени развития якобсонова органа находится в полном противоречии с его наличием (или же наличием эмбриональной закладки, что служит подтверждением существования органа у предков) у всех наземных позвоночных, поскольку наличие органа указывает на его жизненную необходимость, а вариации в строении вплоть до полной редукции - на отсутствие единой функции. Вероятно, с этим и связаны затруднения с выяснением функции органа, относительно которой существуют самые различные мнения. Отмеченная вариабельность также является причиной того, что до сих пор не установлена исходная структура того отдела органа обоняния рыб, который мог дать начало якобсонову органу. Попытки некоторых исследователей гомологизировать с якобсоновым органом наземных позвоночных различные добавочные мешки органа обоняния рыб (см. стр. 12) остаются недоказательными именно потому, что неизвестно, какую структуру и какое положение якобсонова органа следует считать первичными, а якобсоновой железы, являющейся главным критерием определения органа в качестве якобсонова, у рыб нет, поскольку у них вообще нет многоклеточных носовых желез. Высказано даже мнение, что якобсонов орган исторически восходит ко всему обонятельному мешку рыб, а собственно орган обоняния наземных позвоночных представляет собой новообразование (Parsons, 1970a).

Вместе с тем вопрос о гомологии якобсонова органа амниот и амфибий вообще, и Anura, и Urodela в частности, очень интересен в свете дискуссии о том, имеют ли наземные позвоночные монофилетическое или полифилетическое происхождение. Достоверное установление такой гомологии явилось бы веским аргументом в пользу первой концепции. Обзор существующих в литературе сведений показывает, во-первых, что одних описательных эмбриологических данных для безупречной гомологизации якобсонова органа у разных отрядов амфибий недостаточно, поскольку ход развития этого органа допускает различные истолкования, и, во-вторых, что рассматриваемый вопрос тесно связан с вопросом о повороте обонятельного мешка амфибий в процессе их эмбрионального и, вероятно, также и филогенетического развития.

То обстоятельство, что в процессе эмбрионального развития органа обоняния хвостатых амфибий он, по-видимому, претерпевает поворот вокруг своей продольной оси, отмечалось уже первыми авторами, исследовавшими этот процесс у амфибий (Burckhardt, 1891; Seydel, 1895; Hinsberg, 1901). Основным аргументом в пользу такой точки зрения было то, что закладка "нижнего слепого мешка" обонятельного органа хвостатых амфибий, гомологизируемого с якобсоновым органом бесхвостых амфибий и высших позвоночных, первоначально располагается более медиально, на вентральной стенке обонятельного мешка, и лишь в ходе своего дальнейшего развития сдвигается в латеральную сторону. Такое передвижение было описано Буркхардтом у Triton alpestris, Зейделем - у Siren lacertina, Гинсбергом - у T. taeniatus, что не помешало последнему автору высказаться отрицательно в отношении гомологии якобсонова органа хвостатых и бесхвостых амфибий. Однако другие исследователи утверждали, что у хвостатых амфибий закладка "нижнего слепого мешка" с самого начала своего развития имеет латеральное местоположение - факт, который исключает гомологию этого мешка с якобсоновым органом бесхвостых амфибий (Mihalkovics, von, 1898; Zuckerkandl, 1910а). Вопрос этот до сих пор вызывает сомнения (Parsons, 1959b).

Здесь нужно подчеркнуть следующее: если подобное перемещение "нижнего слепого мешка" органа обоняния хвостатых амфибий с медиальной стороны на латеральную происходит в их эмбриональном развитии, то оно действительно является, во-первых, аргументом в пользу гомологии якобсонова органа у хвостатых и бесхвостых амфибий, во-вторых, достаточно существенным показателем поворота обонятельного мешка в процессе эмбрионального развития и, в-третьих, указанием на то, что подобный поворот органа обоняния мог иметь место и в процессе исторического развития хвостатых амфибий. Отсюда возникают два вопроса: возможно ли достоверно установить наличие такого поворота органа обоняния в историческом развитии предков амфибий (при условии подтверждения наличия этого поворота обонятельного мешка у хвостатых амфибий и выяснения причин отсутствия его у бесхвостых амфибий) и если он происходил в действительности, то чем был обусловлен?

На последний вопрос: что могло явиться причиной исторического поворота обонятельного мешка предков амфибий, ответил в свое время И. И. Шмальгаузен (1957б, 1958д). В своей гипотезе о происхождении хоаны наземных позвоночных из задней ноздри костных рыб он показал, что это преобразование должно было совершаться путем миграции задней ноздри по боковой поверхности головы к краю рта и затем в ротовую полость. Если эта гипотеза верна, то при таком передвижении задней ноздри последняя неизбежно должна была тянуть за собой задний конец обонятельного мешка и поворачивать его тем самым вокруг его продольной оси, т. е. обонятельный мешок должен был совершать точно такой же поворот, который, как утверждают многие исследователи, имеет место в эмбриональном развитии хвостатых амфибий. Принимая гипотезу И. И. Шмальгаузена как рабочую, остается выяснить, существуют ли доказательства подобного поворота обонятельного мешка в филогенетическом развитии предков амфибий, и решение поставленной задачи оказывается связанным не только с установлением гомологии якобсонова органа у хвостатых и бесхвостых амфибий, но и с проблемой происхождения хоаны наземных позвоночных, а также с еще более общим вопросом об эволюции и перестройке органа обоняния позвоночных в процессе их исторического перехода от водной к наземной жизни.

Выяснение всех затронутых аспектов проблемы требует прежде всего установления наличия или отсутствия гомологии якобсонова органа у различных отрядов амфибий, а этот последний вопрос необходимо рассматривать начиная с описания нормального развития указанного образования в каждом из отрядов.