Глава II. Развитие ноздрей и хоан амфибий

Вопрос о развитии хоан амфибий и об их отношении к ноздрям имеет за собой многолетнюю историю и до самого последнего времени оставался спорным. На своеобразие этого процесса, резко отличающегося от развития собственно хоан и хоанального канала у других наземных позвоночных, впервые обратил внимание Гинсберг (Hinsberg, 1901). В своем исследовании, выполненном на эмбрионах Rana fusca и Triton taeniatus, он показал, что развитие хоан и хоанального канала хвостатых и бесхвостых амфибий осуществляется принципиально иным способом, чем соответствующий процесс у Amniota. У последних в ходе развития органа обоняния образуется оро-назальная борозда, соединяющая обонятельную ямку с ротовым впячиванием и ограниченная по бокам лицевыми отростками: медиальным и латеральным носовыми и верхнечелюстным. Эта борозда затем превращается, благодаря своему погружению в глубь тканей и слиянию над ней лицевых отростков у Sauropsida в канал, у млекопитающих - в плотный тяж, просвет в котором возникает позже (Hochstetter, 1891). У амфибий же хоанальный канал образуется из выроста самого обонятельного мешка, направленного в сторону передней кишки и соединяющегося с ней, после чего прорывается хоана. Тем самым у амниот сохраняется первоначальная связь обонятельной ямки с ротовым впячиванием, и хоаны оказываются лежащими в эктодерме, тогда как у хвостатых и бесхвостых амфибий эта связь возникает вторично посредством образующегося из выроста обонятельного мешка канала, который открывается первичными хоанами в энтодермальную часть передней кишки.

Что же касается гимнофион, то Брауер (Brauer, 1899) и Гинсберг (Hinsberg, 1902), оба исследовавшие развитие хоан у Hypogeophis rostratus, первый - развитие внешней формы, второй - внутреннее развитие, пришли к одинаковому результату, найдя, что этот процесс вполне сходен с течением его у амниот. Данные расходились только по второстепенному вопросу об образовании полости канала: Брауер считал, что она происходит непосредственно из полости оро-назальной борозды, а Гинсберг утверждал, что она возникает вторично в первоначально плотном тяже. Исследования обоих авторов были позже подтверждены Маркусом (Н. Marcus, 1930), который в вопросе об образовании полости канала присоединился к Брауеру.

Таким образом, способ развития хоан и хоанального канала у гимнофион и их гомология с первичными хоанами амниот не вызывают никаких сомнений.

Относительно же хоан хвостатых и бесхвостых амфибий Гинсберг, учитывая их резко отличный способ развития, причем особо важное значение придавалось при этом образованию канала из выроста обонятельного мешка и энтодермальному положению хоан, пришел к выводу, что они не гомологичны первичным хоанам высших позвоночных (Hinsberg, 1901). Последующие авторы либо полностью соглашались с мнением Гинсберга (Peter, 1906), либо все же допускали возможность считать своеобразный способ образования хоан и хоанального канала у хвостатых и бесхвостых амфибий ценогенетическим изменением первоначального хода развития (Plate, 1924).

Такое положение вещей не могло не привлечь к себе внимания исследователей, тем более что еще до работы Гинсберга было сделано указание на существование оро-назальных борозд у Bombinator igneus (Goette, 1875), хотя они, по мнению Гётте, не имеют отношения к образованию хоан, прорывающихся в энтодерме. В результате было проделано большое количество исследований раннего развития органа обоняния у многих представителей хвостатых и бесхвостых амфибий, но единого решения вопроса так и не последовало. Все эти исследования можно разделить по их выводам на две группы.

Начало первой было положено работами Фаренгольца (Fahrenholz, 1925) и М. Курепиной (1926, 1927, 1931). Фаренгольц, изучая вопрос на эмбрионах жабы-повитухи - Alytes obstetricans, описал у этого вида образование лицевых отростков и оро-назальной борозды, которая, погружаясь, дает эпителиальный тяж, соединяющий обонятельную плакоду с ротовой полостью, но в ее энтодермальной части, а не в эктодермальной, как у амниот.

Эти данные привели Фаренгольца к выводу, что исследованный им вид бесхвостых амфибий является по способу образования хоан переходной формой между амфибиями и остальными наземными позвоночными, а сам способ развития - лишь ценогенетическим изменением его первоначального хода.

М. Курепина в своих выводах идет дальше Фаренгольца. Она, основываясь на исследованиях трех видов бесхвостых амфибий: Rana esculenta, Bufo viridis, Pelobates fuscus (Курепина, 1926), и трех видов хвостатых: Triton taeniatus, Siredon pisciformis, Salamandrella s. Hynobius keyserlingii (Курепина, 1927), полностью опровергает работу Гинсберга. По ее данным, у всех изученных видов имеет место образование оро-назальной борозды и лицевых отростков; борозда, погружаясь, преобразуется в эпителиальный тяж, а затем в канал, открывающийся первичной хоаной не в энтодерме, а в эктодерме ротовой полости. Таким образом, по мнению М. Курепиной, вообще не остается никаких различий в образовании первичных хоан и хоанального канала у амфибий и у остальных наземных позвоночных, в особенности у млекопитающих, и утверждается не только полная гомология хоан, но и одинаковый способ их развития у всех Tetrapoda. Существование оро-назальных борозд доказывается автором на основании наблюдения тотальных объектов; наличие подкожного эпителиального соединительного тяжа, возникающего из оро-назальной борозды, иллюстрируется рисунками поперечных срезов у бесхвостых и рисунками сагиттальных срезов у хвостатых амфибий, а также реконструкциями по этим срезам. Доказательство расположения хоан в эктодермальной части ротовой полости у хвостатых амфибий основывается на нахождении их впереди области гипофиза; у бесхвостых амфибий - на впадении хоанального тяжа в переднюю кишку впереди рото-глоточной мембраны у Pelobates fuscus, что иллюстрируется реконструкцией. Как обстоит дело у двух других исследованных видов, в статье не говорится, хотя выводы делаются относительно Anura, вообще.

Дальнейшие исследования содержат лишь частичные подтверждения выводов М. Курепиной. Феске (Foske, 1934) нашел оро-назальную борозду у 7 из 69 изученных им эмбрионов Xenopus laevis и согласен с Курепиной в том, что эта борозда, превращаясь в эпителиальный тяж, соединяет обонятельный мешок с ротовой полостью. В то же время он не решается утверждать, что хоаны прорываются в эктодерме, считая необходимыми дальнейшие исследования.

Баузенгардт (Bausenhardt, 1939) подтверждает существование оро-назальной борозды у Alytes obstetricans, но в противоположность Фаренгольцу полагает, что она не имеет отношения к образованию хоанального канала, который развивается за счет выроста обонятельного мешка, как это описал в свое время Гинсберг (Hinsberg, 1901). У аксолотля оро-назальной борозды нет вообще. Все же хоаны, по мнению Баузенгардта, размещаются в эктодермальной части передней кишки, что позволяет ему согласиться с Плате (Plate, 1924) в оценке гомологии хоан амфибий и амниот.

Кавагое (Kawagoe, 1932) считает найденную им у японского скрытожаберника Megalobatrachus japonicus оро-назальную борозду простым углублением эктодермы, не имеющим отношения к возникновению хоанального канала, который образуется не только за счет выроста обонятельного мешка, но и за счет растущего ему навстречу выроста передней кишки, а именно энтодермальной ее части. Наблюдения Кавагое относительно существования у японского скрытожаберника борозды, подобной оро-назальной, и образования выроста кишки впоследствии подтвердил Кудо (Kudo, 1938).

Ватанабе (Watanabe, 1934, 1935 (цит. по: Watanabe, 1936a), 1936а) обнаружил оро-назальную борозду у Onychodactylus japonicus и Hynobius lichenatus, но не нашел ее у бесхвостой амфибии Rhacophorus schlegelii, хотя у последнего вида, по его наблюдениям, хоаны образуются перед рото-глоточной мембраной, т. е. в эктодерме.

Ко второй группе работ относятся исследования, в которых категорически отрицается наличие оро-назальной борозды как у бесхвостых, так и у хвостатых амфибий, а хоанам определенно приписывается энтодермальное происхождение. Шух (Schuch, 1934) описывает у Triton alpestris направленный к органу обоняния вырост передней кишки; внутренний слой этого выроста определенно состоит из клеток желточной энтодермы, в которой и образуются хоаны. Шнейдер (Schneider, 1935), проведя исследование раннего развития органа обоняния у лягушки, жабы, тритона и аксолотля, не нашел "ни малейшей точки опоры для отхода от представлений Гинсберга". Тсуи и Пан (Tsui, 1946; Tsui a. Pan, 1946) отрицают наличие оро-назальной борозды и энтодермальное положение хоан у двух китайских видов бесхвостых амфибий - Rana nigromaculata и Kaloula borealis.

Работами последнего десятилетия (Медведева, 1960а, 1961а, 1964; Teichmann, 1962; Bertmar, 1966a), данные которых в основном согласуются друг с другом, в запутанный вопрос об образовании хоан хвостатых и бесхвостых амфибий внесена достаточная ясность, и можно отчетливо представить не только картину их развития, но и историю ее возникновения. Последнее обстоятельство очень важно, так как обособленное в отношении развития хоан положение хвостатых и бесхвостых амфибий, с одной стороны, и всех остальных наземных позвоночных (включая гимнофион) - с другой, не укладывалось в рамки никаких современных представлений о филогении этих групп.

Описание развития ноздрей и хоан лучше начать с отображения этого процесса у бесхвостых амфибий, так как он тесно связан с образованием ротовой полости, а последнее у хвостатых амфибий сильно изменено, у бесхвостых же протекает по тому же типу, что и у других позвоночных.