НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ







Обнаружены ящерицы, способные дышать под водой

Неизвестный науке вид змеи обнаружен в желудке другой змеи

Древнейшая морская черепаха откладывала яйца с твердой скорлупой

Биологи объяснили способность ящериц быстро бегать по воде

Сон ящериц тегу оказался двухфазным

Тысячи редких оливковых черепах откладывают яйца на пляже в Мексике

Лягушки из Южной Америки имеют прозрачные животы

Что делать при встрече со змеями, рассказали специалисты

Биологи исследовали ящерицу, способную пить кожей

Во Флориде родились змеи — сиамские близнецы

Ученые предположили новый сценарий происхождения змей

Найдена змея с кожей носорога

Два вида лягушек оказались не способны слышать свое кваканье

В Мексике обнаружена окаменелость черепахи возрастом 65 млн лет

У маленькой африканской змеи оказалась самая толстая кожа

Без коралловых аспидов подражающие им псевдокоралловые змеи теряют полосатый окрас

Ученые объяснили устойчивость смертельно ядовитых лягушек к собственному токсину

Всего за 15 лет жизни на островах гекконы приспособились к питанию более крупной добычей

Американцу отправили по почте редких змей в банке из-под чипсов

Как летают украшенные древесные змеи?

Лягушки подсказали биомаркер безрубцовой регенерации

Десять самых ядовитых змей

Вымирание динозавров позволило лягушкам захватить Землю

Российские ученые узнали, как работает яд черной гадюки

Химики обещают создать универсальное противоядие от ядов змей

Слюна лягушек оказалась неньютоновской жидкостью

Лягушки и жабы — обладатели уникального для позвоночных цветового зрения

предыдущая главасодержаниеследующая глава

Глава II. Развитие ноздрей и хоан амфибий

Вопрос о развитии хоан амфибий и об их отношении к ноздрям имеет за собой многолетнюю историю и до самого последнего времени оставался спорным. На своеобразие этого процесса, резко отличающегося от развития собственно хоан и хоанального канала у других наземных позвоночных, впервые обратил внимание Гинсберг (Hinsberg, 1901). В своем исследовании, выполненном на эмбрионах Rana fusca и Triton taeniatus, он показал, что развитие хоан и хоанального канала хвостатых и бесхвостых амфибий осуществляется принципиально иным способом, чем соответствующий процесс у Amniota. У последних в ходе развития органа обоняния образуется оро-назальная борозда, соединяющая обонятельную ямку с ротовым впячиванием и ограниченная по бокам лицевыми отростками: медиальным и латеральным носовыми и верхнечелюстным. Эта борозда затем превращается, благодаря своему погружению в глубь тканей и слиянию над ней лицевых отростков у Sauropsida в канал, у млекопитающих - в плотный тяж, просвет в котором возникает позже (Hochstetter, 1891). У амфибий же хоанальный канал образуется из выроста самого обонятельного мешка, направленного в сторону передней кишки и соединяющегося с ней, после чего прорывается хоана. Тем самым у амниот сохраняется первоначальная связь обонятельной ямки с ротовым впячиванием, и хоаны оказываются лежащими в эктодерме, тогда как у хвостатых и бесхвостых амфибий эта связь возникает вторично посредством образующегося из выроста обонятельного мешка канала, который открывается первичными хоанами в энтодермальную часть передней кишки.

Что же касается гимнофион, то Брауер (Brauer, 1899) и Гинсберг (Hinsberg, 1902), оба исследовавшие развитие хоан у Hypogeophis rostratus, первый - развитие внешней формы, второй - внутреннее развитие, пришли к одинаковому результату, найдя, что этот процесс вполне сходен с течением его у амниот. Данные расходились только по второстепенному вопросу об образовании полости канала: Брауер считал, что она происходит непосредственно из полости оро-назальной борозды, а Гинсберг утверждал, что она возникает вторично в первоначально плотном тяже. Исследования обоих авторов были позже подтверждены Маркусом (Н. Marcus, 1930), который в вопросе об образовании полости канала присоединился к Брауеру.

Таким образом, способ развития хоан и хоанального канала у гимнофион и их гомология с первичными хоанами амниот не вызывают никаких сомнений.

Относительно же хоан хвостатых и бесхвостых амфибий Гинсберг, учитывая их резко отличный способ развития, причем особо важное значение придавалось при этом образованию канала из выроста обонятельного мешка и энтодермальному положению хоан, пришел к выводу, что они не гомологичны первичным хоанам высших позвоночных (Hinsberg, 1901). Последующие авторы либо полностью соглашались с мнением Гинсберга (Peter, 1906), либо все же допускали возможность считать своеобразный способ образования хоан и хоанального канала у хвостатых и бесхвостых амфибий ценогенетическим изменением первоначального хода развития (Plate, 1924).

Такое положение вещей не могло не привлечь к себе внимания исследователей, тем более что еще до работы Гинсберга было сделано указание на существование оро-назальных борозд у Bombinator igneus (Goette, 1875), хотя они, по мнению Гётте, не имеют отношения к образованию хоан, прорывающихся в энтодерме. В результате было проделано большое количество исследований раннего развития органа обоняния у многих представителей хвостатых и бесхвостых амфибий, но единого решения вопроса так и не последовало. Все эти исследования можно разделить по их выводам на две группы.

Начало первой было положено работами Фаренгольца (Fahrenholz, 1925) и М. Курепиной (1926, 1927, 1931). Фаренгольц, изучая вопрос на эмбрионах жабы-повитухи - Alytes obstetricans, описал у этого вида образование лицевых отростков и оро-назальной борозды, которая, погружаясь, дает эпителиальный тяж, соединяющий обонятельную плакоду с ротовой полостью, но в ее энтодермальной части, а не в эктодермальной, как у амниот.

Эти данные привели Фаренгольца к выводу, что исследованный им вид бесхвостых амфибий является по способу образования хоан переходной формой между амфибиями и остальными наземными позвоночными, а сам способ развития - лишь ценогенетическим изменением его первоначального хода.

М. Курепина в своих выводах идет дальше Фаренгольца. Она, основываясь на исследованиях трех видов бесхвостых амфибий: Rana esculenta, Bufo viridis, Pelobates fuscus (Курепина, 1926), и трех видов хвостатых: Triton taeniatus, Siredon pisciformis, Salamandrella s. Hynobius keyserlingii (Курепина, 1927), полностью опровергает работу Гинсберга. По ее данным, у всех изученных видов имеет место образование оро-назальной борозды и лицевых отростков; борозда, погружаясь, преобразуется в эпителиальный тяж, а затем в канал, открывающийся первичной хоаной не в энтодерме, а в эктодерме ротовой полости. Таким образом, по мнению М. Курепиной, вообще не остается никаких различий в образовании первичных хоан и хоанального канала у амфибий и у остальных наземных позвоночных, в особенности у млекопитающих, и утверждается не только полная гомология хоан, но и одинаковый способ их развития у всех Tetrapoda. Существование оро-назальных борозд доказывается автором на основании наблюдения тотальных объектов; наличие подкожного эпителиального соединительного тяжа, возникающего из оро-назальной борозды, иллюстрируется рисунками поперечных срезов у бесхвостых и рисунками сагиттальных срезов у хвостатых амфибий, а также реконструкциями по этим срезам. Доказательство расположения хоан в эктодермальной части ротовой полости у хвостатых амфибий основывается на нахождении их впереди области гипофиза; у бесхвостых амфибий - на впадении хоанального тяжа в переднюю кишку впереди рото-глоточной мембраны у Pelobates fuscus, что иллюстрируется реконструкцией. Как обстоит дело у двух других исследованных видов, в статье не говорится, хотя выводы делаются относительно Anura, вообще.

Дальнейшие исследования содержат лишь частичные подтверждения выводов М. Курепиной. Феске (Foske, 1934) нашел оро-назальную борозду у 7 из 69 изученных им эмбрионов Xenopus laevis и согласен с Курепиной в том, что эта борозда, превращаясь в эпителиальный тяж, соединяет обонятельный мешок с ротовой полостью. В то же время он не решается утверждать, что хоаны прорываются в эктодерме, считая необходимыми дальнейшие исследования.

Баузенгардт (Bausenhardt, 1939) подтверждает существование оро-назальной борозды у Alytes obstetricans, но в противоположность Фаренгольцу полагает, что она не имеет отношения к образованию хоанального канала, который развивается за счет выроста обонятельного мешка, как это описал в свое время Гинсберг (Hinsberg, 1901). У аксолотля оро-назальной борозды нет вообще. Все же хоаны, по мнению Баузенгардта, размещаются в эктодермальной части передней кишки, что позволяет ему согласиться с Плате (Plate, 1924) в оценке гомологии хоан амфибий и амниот.

Кавагое (Kawagoe, 1932) считает найденную им у японского скрытожаберника Megalobatrachus japonicus оро-назальную борозду простым углублением эктодермы, не имеющим отношения к возникновению хоанального канала, который образуется не только за счет выроста обонятельного мешка, но и за счет растущего ему навстречу выроста передней кишки, а именно энтодермальной ее части. Наблюдения Кавагое относительно существования у японского скрытожаберника борозды, подобной оро-назальной, и образования выроста кишки впоследствии подтвердил Кудо (Kudo, 1938).

Ватанабе (Watanabe, 1934, 1935 (цит. по: Watanabe, 1936a), 1936а) обнаружил оро-назальную борозду у Onychodactylus japonicus и Hynobius lichenatus, но не нашел ее у бесхвостой амфибии Rhacophorus schlegelii, хотя у последнего вида, по его наблюдениям, хоаны образуются перед рото-глоточной мембраной, т. е. в эктодерме.

Ко второй группе работ относятся исследования, в которых категорически отрицается наличие оро-назальной борозды как у бесхвостых, так и у хвостатых амфибий, а хоанам определенно приписывается энтодермальное происхождение. Шух (Schuch, 1934) описывает у Triton alpestris направленный к органу обоняния вырост передней кишки; внутренний слой этого выроста определенно состоит из клеток желточной энтодермы, в которой и образуются хоаны. Шнейдер (Schneider, 1935), проведя исследование раннего развития органа обоняния у лягушки, жабы, тритона и аксолотля, не нашел "ни малейшей точки опоры для отхода от представлений Гинсберга". Тсуи и Пан (Tsui, 1946; Tsui a. Pan, 1946) отрицают наличие оро-назальной борозды и энтодермальное положение хоан у двух китайских видов бесхвостых амфибий - Rana nigromaculata и Kaloula borealis.

Работами последнего десятилетия (Медведева, 1960а, 1961а, 1964; Teichmann, 1962; Bertmar, 1966a), данные которых в основном согласуются друг с другом, в запутанный вопрос об образовании хоан хвостатых и бесхвостых амфибий внесена достаточная ясность, и можно отчетливо представить не только картину их развития, но и историю ее возникновения. Последнее обстоятельство очень важно, так как обособленное в отношении развития хоан положение хвостатых и бесхвостых амфибий, с одной стороны, и всех остальных наземных позвоночных (включая гимнофион) - с другой, не укладывалось в рамки никаких современных представлений о филогении этих групп.

Описание развития ноздрей и хоан лучше начать с отображения этого процесса у бесхвостых амфибий, так как он тесно связан с образованием ротовой полости, а последнее у хвостатых амфибий сильно изменено, у бесхвостых же протекает по тому же типу, что и у других позвоночных.

предыдущая главасодержаниеследующая глава





© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2010-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://herpeton.ru/ "Herpeton.ru: Герпетология - библиотека о земноводных и пресмыкающихся"