Сравнительно-анатомический анализ органа обоняния амфибий

Несмотря на кажущиеся, на первый взгляд, значительными различия в строении органа обоняния у трех отрядов современных амфибий, он сформирован по одному плану, а наблюдающиеся различия сводятся к особенностям в деталях этого строения. Единый план строения органа обоняния амфибий выражается в следующем.

1. Орган представляет собой более или менее расчлененный мешок, открывающийся вводным отверстием (ноздрей) наружу на дорсальной стороне морды и выводным (хоаной) - в крыше ротовой полости.

2. Основным местом сосредоточения чувствующего обонятельного эпителия служит главная носовая полость, представляющая собой большую часть обонятельного мешка. От главной части во всех случаях обособляется латеральный отдел, выстланный индифферентным респираторным эпителием и проходящий, как правило, по всей длине органа.

3. У всех трех отрядов современных амфибий имеется добавочный мешок, сообщающийся с носовой полостью и выстланный обонятельным эпителием, который в отличие от обонятельного эпителия главной носовой полости лишен боуменовых желез. В то же время этот добавочный мешок, называемый якобсоновым органом, обязательно имеет собственную крупную экзоэпителиальную железу и отдает отдельный сенсорный нерв, у хвостатых и бесхвостых амфибий вступающий в добавочную обонятельную луковицу, которая не обнаружена только у безногих амфибий.

4. У всех трех отрядов амфибий с органом обоняния соединяется слезно-носовой проток, впадающий с латеральной стороны либо в боковой носовой желобок (Anura, и Urodela), либо в якобсонов орган (Apoda).

5. У двух из трех отрядов амфибий (у хвостатых и бесхвостых) боковой отдел, выстланный индифферентным эпителием, продолжается кзади от хоаны в нёбную борозду.

Основные различия в строении органа обоняния разных отрядов амфибий сводятся к следующим.

1. Большая расчлененность обонятельного мешка у бесхвостых амфибий, выражающаяся в образовании добавочных мешков и полостей помимо якобсонова органа и сильно варьирующая в пределах самого отряда.

2. Остатки складчатости обонятельной слизистой, наблюдаемые у хвостатых амфибий и отсутствующие у бесхвостых и безногих.

3. Различное положение и различное отхождение якобсонова органа во всех трех отрядах.

4. Различное отхождение и различное дальнейшее прохождение слезно-носового протока у хвостатых и бесхвостых амфибий, с одной стороны, и у безногих амфибий - с другой.

Совершенно ясно, что для целей настоящего исследования важны далеко не все особенности строения органа обоняния амфибий, а именно те из них, которые могут иметь филогенетическое значение, т. е. могут дать указание на ход исторических преобразований органа, а следовательно, и на его исходную структуру, имевшуюся у отдаленных предков. К таким особенностям относятся, с одной стороны, все те признаки, которыми не обладал орган обоняния водных позвоночных, т. е. все новообразования, возникшие в органе обоняния амфибий в процессе перехода их предков от водной к наземной жизни, а также признаки, имевшиеся у рыб и сохранившиеся у амфибий в виде каких-либо рудиментов. С другой стороны, очень важны различия в строении органа обоняния у трех отрядов современных амфибий, но не те, которые приобретены самостоятельно каждым из отрядов, а те, которые возникли путем преобразования исходной общей структуры отдаленных предков. Именно признаки, относящиеся к этим двум группам, могли оставить следы своего исторического возникновения и преобразования в индивидуальном развитии современных амфибий и, следовательно, могут пролить свет на ход их филогенетического развития.

К структурам первой группы принадлежат хоаны, якобсонов орган и слезно-носовой проток. Все они суть новоприобретения наземных позвоночных, так как наличие якобсонова органа и слезно-носового протока у кистеперых рыб пока остается под большим вопросом, а хоаны, хотя и имелись уже у рипидистий, приобрели решающее значение в жизни позвоночных животных только с выходом их на сушу. Вопрос о происхождении хоан тесно связан с историей ноздрей, а также с историей преобразования системы сейсмосенсорных линий головы, так как миграция ноздрей не могла не затронуть последнюю.

Рудиментарные остатки складчатости обонятельной слизистой, наблюдающиеся у хвостатых амфибий, вряд ли могут дать весомые указания на ход исторического развития органа обоняния, так как если о наружном строении органа обоняния кистеперых рыб еще можно с известной степенью достоверности судить по строению его обонятельной капсулы, то его внутреннее строение нам совершенно неизвестно, за исключением латимерии - представителя боковой ветви. Всякое сопоставление с палеонтологическими данными в этом случае исключается, а судя по огромной вариабельности расположения обонятельных складок у современных рыб, трудно предположить, что рипидистий представляли исключение в этом отношении.

Ко второй группе структур относятся опять-таки якобсонов орган и слезно-носовой проток, что безусловно повышает их филогенетическое значение. Большое количество различных добавочных мешков, а в результате усложненное строение органа обоняния у бесхвостых амфибий не может иметь филогенетического значения для разбираемой проблемы, так как встречаемость этого признака ограничивается пределами данного отряда, явно являясь его независимым приобретением. Ненахождение добавочной обонятельной луковицы у безногих амфибий скорее всего объясняется плохой изученностью этого отряда.

Очерченный здесь круг вопросов и явится предметом дальнейшего изложения, основанного на исследованиях эмбрионального и личиночного материала по хвостатым и бесхвостым амфибиям, выполненных с применением сравнительно-эмбриологического и экспериментально-эмбриологического методов.