Бесхвостые амфибии (Anura)

Орган обоняния бесхвостых амфибий устроен значительно сложнее, чем у хвостатых и безногих (рис. 8 и 9). Эта сложность обусловливается большей дифференциацией обонятельного мешка и наличием многочисленных добавочных мешков, или полостей, варьирующих в количестве у различных видов. Некоторые из этих мешков существуют лишь у личинок, например латеральный аппендикс, большинство же развивается только с началом метаморфоза и сохраняется во взрослом состоянии. Поэтому удобнее дать описание строения органа обоняния у какого-либо определенного вида.

Рис. 8. Пластическая реконструкция левого органа обоняния сеголетки Rana temporaria. А - вид спереди и немного сбоку; Б - вид сзади

Ноздри у бесхвостых амфибий расположены дорсальнее и дальше от края рта, чем у хвостатых. У головастиков ноздря окружена кожным валиком, который у большинства видов исчезает во время метаморфоза и во взрослом состоянии отсутствует (Hinsberg, 1901; Watanabe, 1936a). Околоноздревой валик рассматривается некоторыми авторами как приспособление к водному образу жизни (Rowedder, 1937), что подтверждается сохранением его у взрослых лягушек рода Xenopus, живущих в воде. Однако у обычной травяной лягушки - Rana temporaria, на примере которой дается здесь описание строения органа обоняния, ноздревой валик также сохраняется у взрослых особей и особенно хорошо заметен у сеголеток.

Ноздря продолжается в довольно широкий, но не очень длинный вводной канал, иногда называемый преддверием. Вся эта часть органа обоняния выстлана индифферентным эпителием. Вводной канал открывается в главную носовую полость, подразделяющуюся на два отдела: более объемистый медиальный отдел содержит обонятельный эпителий, а меньший, латеральный, вытянут в довольно узкую складку и является боковым носовым желобком, выстланным индифферентным эпителием. Примерно в конце первой трети главной носовой полости от вентро-латеральной стенки бокового носового желобка отходит узкая средняя носовая полость, напоминающая плоскую складку. Стенки средней полости состоят из индифферентного эпителия, она направлена медиально и располагается под средней частью главной полости, давая вперед слепой мешкообразный выступ ("средний слепой мешок" по терминологии Борна (Born, 1876)) и немного продолжаясь такой же плоской складкой назад. Соединительное колено главной и средней носовых полостей иногда принято называть infundibulum.

Чуть кзади от места перегиба бокового носового желобка в среднюю полость, собственно на границе этих отделов, от органа обоняния отходит слезно-носовой проток, идущий назад к глазу и открывающийся наружу у основания нижнего века. Примерно на этом же уровне, но на медиальном краю складки средней носовой полости от нее отходит большой мешкообразный выступ, простирающийся вперед почти до уровня ноздри и лежащий медиально как от средней, так и от главной носовых полостей. Этот отдел, выстланный обонятельным эпителием и снабженный очень крупной трубчатой железой, был назван Борном (Born, 1876) "нижним слепым мешком" и представляет собой якобсонов орган бесхвостых амфибий, направленный в отличие от этого органа у хвостатых и безногих не латерально, а медиально.

Сразу же после впадения якобсонова органа в среднюю носовую полость последняя совершает крутой изгиб вниз и переходит в образование, идентичное боковому носовому желобку, т. е. в складку, направленную латерально. Эта латеральная складка продолжается назад, быстро расширяясь и переходя в нижнюю носовую полость, лежащую под главной носовой полостью. Обе полости медиально соединены проходом, а латерально разделяются друг от друга тканевым выступом. Нижняя носовая полость выстлана индифферентным эпителием. Она простирается до широкой хоаны, которой через короткий хоанальный канал открывается в полость рта главная носовая полость. Дно каудальной части главной носовой полости образует возвышение, носящее название eminentia olfactoria и существующее не у всех Anura, (Helling, 1938). Нижняя носовая полость продолжается кзади и латерально от хоаны в виде округлой на поперечном сечении нёбной борозды, доходящей до уровня начала глаза. В заднюю стенку хоаны открывается несколькими протоками крупная трубчатая хоанальная железа, присущая Ranidae. Кроме этой железы и якобсоновой, у Rana есть обычная для всех амфибий наружная носовая железа, лежащая под боковым носовым желобком и открывающаяся выводным протоком в дорсо-латеральной стенке главной носовой полости немного сзади ноздри.