Безногие амфибии (Apoda)

Орган обоняния безногих амфибий, или гимнофион, к сожалению, исследовался очень мало, и сведения о нем явно недостаточны и во многом противоречивы. К тому же в литературе последних лет данные о нем вообще не встречаются, и приходится пользоваться в значительной мере устаревшими.

Как и у Urodela, орган обоняния безногих амфибий начинается маленьким отверстием на конце морды, переходящим в очень короткий канал, расширяющийся в главную носовую полость, расположенную горизонтально (Gerard, 1954) и открывающуюся широкой хоаной в ротовую полость. Хоана снабжена двумя клапанами: медиальным и латеральным (Laubmann, 1927b). По дну главной носовой полости проходит продольный валик, разделяющий ее на медиальный и латеральный отделы, чувствующий эпителий сосредоточен в первом (Matthes, 1934). Такое соотношение отделов главной полости приобретается в процессе развития, закладываются же они как дорсальный и вентральный отделы соответственно, а дефинитивное положение является результатом поворота обонятельного мешка (Laubmann, 1927b). Обонятельный эпителий складок не имеет. Каудовентральная часть латерального отдела образует короткий широкий хоанальный канал, открывающийся хоаной в ротовую полость. Нёбная складка и соответственно нёбная борозда не развиваются (Matthes, 1934).

Рис. 7. Пластическая реконструкция правого органа обоняния Ichthyophis glutinosus. Вид с вентральной стороны. По: Sarasin P. u. Sarasin F., 1890

От дна главной носовой полости, а именно от ее латерального отдела (рис. 7), который может быть приравнен к боковому носовому желобку, отходит трубчатое образование, направленное сначала вперед, а затем под прямым углом изгибающееся в латеральную сторону и мешкообразно расширяющееся. Это образование, имеющее обонятельный эпителий на медиальной стенке сагиттального и вентральной стенке поперечного изгибов, расценивается рядом авторов как якобсонов орган (P. Sarasin u. F. Sarasin, 1890; Matthes, 1934; Gerard, 1954). Подтверждением правильности этого мнения может служить то, что в этот добавочный отдел открывается сложная трубчатая железа (Gerard, 1954), которая вполне соответствует якобсоновой. Однако Лаубман (Laubmann, 1927b) и Маркус (H. Marcus, 1930) считают этот отдел "добавочным, или ощупывающим (Tastnase), носом", возникшим в связи с роющим образом жизни, а гомологом якобсонова органа - небольшое гребневидное выпячивание дорсомедиальной стенки главной полости, возникающее в процессе развития и скоро редуцирующееся. Аргументация двух последних авторов неубедительна, тем более что сам Лаубман, исследуя развитие головного мозга Hypogeophis rostratus, хотя и не нашел у этого вида гимнофион добавочной обонятельной луковицы, но установил наличие двух обонятельных нервов (Laubmann, 1927a), из которых крупная ветвь вентрального нерва получает волокна именно от этого "добавочного носа", обладающего к тому же и крупной собственной железой (Laubmann, 1927b).

От латерального конца якобсонова органа ("добавочного носа" Лаубмана) отходит короткая трубочка, очень быстро раздваивающаяся и открывающаяся двумя отверстиями во влагалище особого щупальца, характерного для гимнофион. Эта трубочка развивается из кожного эпителиального утолщения, соединяется с якобсоновым органом только во время метаморфоза и явно гомологична слезно-носовому протоку (P. Sarasin u. F. Sarasin, 1890). Смещение ее наружных отверстий от глаза к щупальцу вызвано, по-видимому, редукцией глаз у гимнофион и утерей в связи с этим первоначальной функции.