Семейство Амбистомовые (Ambуstomatidae)

(В литературе до сих пор иногда встречается название "амблистома" и "Amblystoma", хотя эту ошибку уже в 1907 году исправил Штейнегер.)

Сравнительно небольшое семейство амбистом включает 28 видов, относящихся к 5 родам хвостатых земноводных, распространенных только в Северной и Центральной Америке. Подавляющее большинство видов группируется в роде Ambystoma (21 вид), широко распространенном и хорошо известном благодаря неотеническим личинкам, имеющим местное название "аксолотль" ("играющий в воде"). Другие роды этого семейства объединяют немногие виды, распространенные или на крайнем западе Северной Америки (Rhyacotriton - 1 вид; Dicamptodon - 2 вида), или в Центральной Америке (Rhyacosiridon - 4 вида; Bathysiridon - 1 вид). Все представители семейства характеризуются двояковогнутыми позвонками, отсутствием угловой кости черепа, поперечным расположением нёбных зубов и внутренним оплодотворением.

Тигровая амбистома (Ambystoma tigrinum) - наиболее широко распространенный вид Северной Америки, обитающий от Северной Мексики до Канады. Длина ее достигает 28 см, из которых около половины приходится на хвост. Передние ноги с 4, задние с 5 пальцами. По бокам тела 12 бороздок. Окраска очень изменчива: коричневая или темно-оливковая, обычно с желтыми пятнами или полосами.

Личинки этого и близких видов - аксолотли крайне изменчивы по наружным признакам, размерам и окраске. В аквариумах часто держат выведенных в неволе альбиносов с молочно-белым цветом кожи и красными, от просвечивающих сосудов, наружными жабрами. От взрослой амбистомы аксолотля, кроме наружных жабр, отличает кожная плавниковая складка хвоста, продолжающаяся на спине в виде гребня, и более плоская и широкая голова.

Взрослые амбистомы живут по берегам озер, прудов, реже рек, днем скрываясь в норах грызунов. Ночью кормятся червями, насекомыми, моллюсками и другими беспозвоночными. Ранней весной, а на юге в конце зимы и вторично летом амбистомы уходят в водоемы для размножения. Самки захватывают клоакой сперматофоры, отложенные самцами, и откладывают икряные мешки, содержащие от десятков до 200-500 яиц диаметром 1,9-2,6 мм.

Развитие яиц в природе занимает чаще 24-30 дней, и выклевывающиеся личинки имеют длину 13-17 мм. Развитие личинок в воде продолжается 75-120 дней; они метаморфизируют и покидают водоем, достигнув 80-86 мм. В горах личинки развиваются около года. Однако очень часто, а у некоторых подвидов как правило личинки продолжают расти, у них развиваются половые органы, и они размножаются в личиночной стадии. Такое явление получило название полной неотении. Размножающиеся личинки амбистом называются аксолотлями.

В аквариумах аксолотли размножаются несколько раз в год. Впервые они начинают размножаться в возрасте 6 месяцев, при длине 20-25 см. Самка аксолотля, как и амбистомы, захватывает клоакой сперматофор, отложенный самцом, т. е. оплодотворение у аксолотлей тоже внутреннее. Каждая самка откладывает до 500 яиц, несколькими порциями. Оптимальная температура для икрометания 18-20°. Вылупление происходит на 14-20-й день. Молодь кормится инфузориями, мелкими ракообразными; подрастая, ест мотыля, дождевых червей, головастиков и сырое мясо.

Ряд наблюдений в природе показал, что в мелких водоемах с высокими температурами метаморфоз у большинства подвидов амбистом идет обязательно и они сравнительно быстро превращаются во взрослых животных. Напротив, в глубоких водоемах с низкими температурами часто остаются неотенические личинки. У некоторых подвидов в природе метаморфоз не наступает совсем, так что для них известны только неотенические личинки - аксолотли. Некоторые авторы до сих пор относят их к особому виду или даже роду Siredon. Однако в эксперименте и этих аксолотлей можно превратить в амбистом. Эти аксолотли известны давно, и их долгое время считали особыми постоянножаберными хвостатыми земноводными. Однако в 1865 году в Париже впервые наблюдали их превращение в амбистом. Дальнейшие исследования показали, что превращение личинок происходит под влиянием гормона щитовидной железы. Аксолотли ряда подвидов обычно не превращаются в амбистому из-за недоразвития щитовидной железы. Содержанием аксолотлей в растворах щитовидной железы, подкармливанием их кусочками этой железы или введением в кровь гормона тиреоидина можно легко добиться превращения их в амбистому.

Мраморная амбистома (Ambystoma opacum) также довольно широко распространена в Северной Америке от Флориды до Великих озер. Эта небольшая, длиной 10-12 см, амбистома интересна тем, что постоянно живет на суше, часто ее находят в дуплах деревьев. В отличие от других амбистом размножается осенью. В сентябре - октябре откладывает яйца на суше, а не в воду и не в целом икряном мешке, а отдельными комками икры. Местом откладки служат небольшие ямки в лесу, среди лесной подстилки. Самка, отложив 50-200 яиц, остается их сторожить. Диаметр яйца - 2,7 мм, с оболочками - 4,2-5 мм. Ямка с икрой должна быть залита осенними дождями, и в этом случае из икры скоро выклевываются личинки длиной 19-25 мм с большими перистыми жабрами. В июне следующего года, т. е. через 7-9 месяцев, достигнув 63-74 мм, они метаморфизируют. В случае, если осенью дождей не было и ямки с икрой не наполнились водой, личинки выклевываются только весной и самка находится с яйцами все это время, очевидно, увлажняя их выделениями кожи. Половозрелость наступает в возрасте 15-17 месяцев.

Кротовидная амбистома (Ambystoma talpoideum) - одна из самых мелких. Она достигает длины всего 8,5-9,5 см; у нее короткий хвост и очень широкая сплюснутая голова. Распространена по побережью Южной Атлантики от штатов Северная Каролина и Луизиана до Северного Иллинойса, а также в Оклахоме, Арканзасе и Техасе. Интересна тем, что, кроме короткого сезона размножения (в январе - феврале), все время проводит роясь в земле, откуда и получила свое название. Яйца откладывает в мелкие временные водоемы среди соснового леса.

Тихоокеанская амбистома (Dicamptodon ensatus) распространена в прибрежных лесах от Британской Колумбии до Центральной Калифорнии. Она крупнее своих сородичей и достигает 30 см длины. Несмотря на свое массивное и неуклюжее тело, хорошо лазает по деревьям. При испуге издает довольно громкий звук, напоминающий лай или короткий визг низкого тона. Кроме различных беспозвоночных, поедает амбистом других видов, безлегочных саламандр, мелких лягушек, землероек, грызунов и даже мелких змей. Откладывает около 100 яиц в глубокие трещины земли или норы грызунов. Самка обвивает кладку яиц своим телом.

Олимпийская амбистома (Rhyacotriton olympicus) обитает в прибрежных лесах крайнего запада Северной Америки от штата Вашингтон до северной части Калифорнии. Эта небольшая, около 10 см, стройная и проворная амбистома живет по берегам каменистых ручьев, в которых скрывается при опасности. В связи с обитанием в прохладных и влажных местах у нее недоразвиваются легкие; они имеют вид очень маленьких тонкостенных мешков. Дышит эта амбистома главным образом за счет кожи и слизистой оболочки ротовой полости. Слизистые мешки с яйцами откладывает в быстрых ручьях.