Семейство Углозубы (Hynobiidae)

Семейство объединяет очень примитивных хвостатых земноводных с двояковогнутыми позвонками и наружным оплодотворением. Оно характеризуется отсутствием лобновисочной дуги в черепе, наличием слёзной кости и подвижных век. Около 25-28 видов этого семейства распространены главным образом в Восточной Азии. Наибольшее число видов (16-18) принадлежит к роду Hynobius.

Сибирский углозуб (Hynobius kevserlingi) - единственный широко распространенный вид, живущий на Камчатке, Курильских островах,Сахалине, в Японии, по всей Сибири. Переходит через Урал и известен в Коми АССР и Горьковской области. На севере проникает за Полярный круг и на юге - в Северную Монголию, Северо-Восточный Китай и Корею.

В отличие от остальных представителей этого рода, у сибирского углозуба только по 4 пальца на задних ногах, почему его часто называют четырехпалым тритоном. Он имеет широкую, приплюснутую голову, сжатый с боков, но лишенный кожистых плавниковых складок хвост. Кожа гладкая, и по бокам тела есть по 12-15 бороздок с каждой стороны. Окраска серо-коричневая или буроватая с мелкими пятнышками и более светлой продольной полосой на спине. Размеры взрослых достигают 12-13 см, но чаще бывают 8-9 см, из которых меньше половины приходится на хвост (у самцов он длиннее, чем у самок).

Тесно связан с таежными лесами и в тундру проникает только по пойменным лесам. На юге он также связан с таежными лесами и в широколиственных не встречается. Интересно, что южная и в значительной мере западная границы распространения сибирского углозуба совпадают с границами вечной мерзлоты. Вероятно, этот древний, примитивный тритон и дожил до наших дней главным образом потому, что приспособился к жизни в столь суровых условиях, где не могут жить другие хвостатые амфибии. Следует сказать, что почти все другие виды этого семейства живут в высокогорье, т. е. также в исключительно суровых условиях.

Приспособление к жизни в зоне вечной мерзлоты состоит у сибирского углозуба в очень большой стойкости к низким температурам. Молодые углозубы переносили в эксперименте переохлаждение до -6°. Особенно важно, что при температуре 2-4° выше нуля и даже при 0° углозубы остаются активными и способны двигаться.

За исключением короткого периода размножения, взрослые тритоны всю жизнь проводят на суше, в прибрежной полосе водоема, обычно в 2-5 м от воды. Днем они скрываются под упавшими деревьями, в пнях, под лесной подстилкой и т. д. Особенно они любят укрываться под осоковыми кочками и отставшей корой мертвых деревьев. Они не любят прямого солнечного света и, вытащенные на свет, стремятся уйти в затененный участок. При длительном вынужденном пребывании на солнце становятся вялыми, отрыгивают пищу и вскоре погибают. При температуре около 27° погибают и в тени. Наиболее активны они в сумерки и ночью, когда кормятся наземными животными: червями, легочными моллюсками, насекомыми.

Зимуют они также на суше, чаще в гниющих стволах упавших деревьев. В мягкой и теплой трухе сухой березы удавалось находить до 200 этих животных. Заползают они и во всевозможные трещины и щели в почве, иногда очень глубоко. Так попадают тритоны в слой вечной мерзлоты и в трещины ископаемого льда. Трещины замываются водой и глиной, спаиваются, и животные оказываются, таким образом, замурованными. Этих "ископаемых" жителей вечной мерзлоты и находили при поисковых работах, что вводило в заблуждение многих людей, считавших, что возраст этих тритонов равен возрасту ископаемого льда, т. е. многим тысячелетиям.

Весной, как только сходит снег, тритоны идут в воду для размножения. Под Свердловском и Томском это бывает в конце апреля - начале мая; у северных границ ареала - в конце мая - середине июня. Углозубы предпочитают небольшие лесные водоемы глубиной до 1-2 м, хорошо прогреваемые. Больших озер и рек избегают, но нередко встречаются в старых карьерах, затопленных грунтовыми водами. Температура в нерестовых водоемах в период икрометания и развития яиц обычно бывает от 4-5° до 12-15°.

Углозубы дружно заселяют водоемы; период икрометания довольно сжатый, однако различные водоемы заселяются не одновременно, и более затененные, холодные водоемы занимаются тритонами позднее, чем хорошо прогреваемые.

У самцов, вошедших в воду, набухает хвост и возникает небольшая кожистая оторочка хвоста, однако брачный наряд, подобный таковому у других тритонов, не развивается. Непосредственно икрометанию предшествуют брачные игры, состоящие в том, что самка, зацепившись за подводное растение или корягу, совершает волнообразные движения телом, как бы танцуя на одном месте. Самец или несколько самцов одновременно подплывают к самке, плавают около нее кругами, время от времени прикасаясь мордой к ее клоаке. Вскоре самка начинает откладывать икряные мешки на то растение или веточку, где она танцевала, а самец к вершине мешка прикрепляет расплывающийся пакет сперматозоидов. Таким образом происходит наружное оплодотворение.

Каждая самка откладывает яйца, заключенные в парные продолговатые, конусовидные прозрачные мешки, закрученные спирально в 1-3 оборота. Длина мешка от 180 до 210 мм, диаметр в средней части - 19-22 мм. На одном растении или ветви может быть несколько пар мешков, принадлежащих разным самкам." В слизистом мешке лежат яйца, каждое из которых имеет еще свою собственную слизистую оболочку. В мешке находится от 40 до 125 яиц, чаще 80-85, диаметром 7,2-9 мм с оболочками; диаметр собственно яйца - 1,9-3,3 мм. Обычно мешки с икрой прикрепляются к подводным растениям у самой поверхности воды и в хорошо прогреваемых и освещенных местах водоема.

Икра развивается 3-4 недели, так что в последних числах мая - в июне появляются личинки, которые выходят в воду, прорывая конец икряного мешка. В момент выхода они имеют длину около 10 мм, слаборазвитые жабры и длинные околоротовые присоски. Первые несколько дней они малоподвижны и держатся на дне. По мере роста жабры увеличиваются, достигая максимального размера примерно через месяц. Личинки становятся весьма подвижными, их часто можно видеть у поверхности воды, но при опасности они прячутся на дне или под плавающими листьями. Хвост у личинок оторочен невысокой кожистой складкой, которая посередине длины хвоста выше, чем при основании; конец хвоста заострен, а на спине высокий кожистый гребень протягивается вперед почти до передних ног. Ноги появляются вначале в виде хорошо развитых остроконечных плавников, состоящих из основной округлой части и прозрачной плоской вершины. Внутри этой последней и образуются пальцы. По мере развития пальцев конечные части плавника рассасываются, и остатки его сохраняются лишь в виде незначительной перепонки между пальцами.

Развитие личинок оканчивается в конце июля - середине августа, и, достигнув длины 30-40 мм, они выходят на берег. В это время в прибрежной полосе водоемов можно найти от 1 до 6 углозубов на каждом квадратном метре берега. Половой зрелости углозубы достигают на третьем году жизни.

Врагов у тритонов мало, только вороны чаще других поедают их, отыскивая на берегу. Среди паразитов отмечены нематоды Rhabdias, которыми иногда бывают сплошь забиты легкие животных. Большую роль в жизни тритонов имеет снеговой покров: в малоснежные зимы промерзают наземные зимовки углозубов, и они в массе погибают. Засушливая весна также может оказаться гибельной для личинок в результате пересыхания водоемов.

Семиреченский лягушкозуб (Ranodon sibiricus) получил свое название за некоторое сходство в расположении его нёбных зубов с сошниковыми зубами лягушек. Единственный вид этого рода распространен только в горах Джунгарского Алатау (Тянь-Шань) в пределах СССР и Китая (рис. 33).

Рис. 33. Семиреченский лягушкозуб (Ranodon sibiricus): 1 - личинка выклева данного года; 2 - личинка двухлетнего возраста; 3 - голова личинки; 4 - половозрелый самец, 5 - голова взрослого тритона

Этот довольно крупный тритон достигает 20 см, из которых немного более половины приходится на хвост. Он имеет широкую плоскую голову с закругленной мордой. По бокам тела 11-13 поперечных бороздок. Такие же, но слабо выраженные бороздки есть на передней половине сжатого с боков хвоста. На спинной стороне хвоста хорошо развита плавниковая складка. На передних лапах по 4, на задних- по 5 пальцев, которые у личинок вооружены черными когтями. Общая окраска тритона темно-оливковая, у взрослых часто образуются темные пятна.

Живет лягушкозуб в мелких каменистых ручьях с быстрым течением и водопадами. В таких ручьях, на высоте 1800-2500 м над уровнем моря, у верхней границы лесной растительности, на каждые 100 м ручья встречается 20-25 тритонов всех возрастов. В больших реках тритоны редки; редко их можно встретить и на суше, где они бывают, вероятно, только на пути из водоема в водоем. Температура воды в ручьях, где живут тритоны, от 6 до 19°, чаще 12-14°. Животные весьма устойчивы к низким температурам и при температуре около 0° не теряют подвижности. Довольно высоки и верхние пределы жизнедеятельности у этого вида: беспокойство животные начинают проявлять при повышении температуры до 24-26° и погибают при 28-32°. Плохо переносят тритоны длительное воздействие прямых солнечных лучей, стремясь уйти в тень.

Днем, до захода солнца, тритоны держатся под камнями или в пещерообразных углублениях под нависающим берегом в воде. Перед заходом солнца или сейчас же после захода лягушкозубы всех возрастов начинают плавать у самого дна, часто залезая под камни в поисках корма. При этом тритоны, уже утратившие жабры, обследовав участок ручья от водопада до водопада, выползают на берег и переходят по суше на соседний участок, затем в следующий и т. д. Взрослые тритоны обходят по суше не только водопады, но и быстрины и нагромождения камней. Наиболее активны тритоны вечером и в первую половину ночи. Днем бывают активны только маленькие личинки выклева этого года.

Основная пища лягушкозубов состоит из личинок ручейников (70-75%) и бокоплавов (18%), в небольшом количестве они поедают пауков, жуков, червей и личинок двукрылых.

Зимуют лягушкозубы в незамерзающих ключах под камнями или под покровом мха на дне. Покидают они зимние убежища и становятся активными в середине или в конце апреля. Выход тритонов из убежищ зависит от времени таяния льда и снега. В тех ручьях, где снег и лед исчезают раньше, тритоны появляются первыми. Там же, где в глубоких ущельях лежат еще снежные завалы, они становятся активными на 10-15 дней позже. В середине сентября или начале октября, когда температура резко падает и по ночам почва регулярно промерзает на несколько сантиметров, а на ручьях образуются ледяные края, не оттаивающие за день, тритоны уходят на зимовку.

Вскоре после выхода с зимовки, в конце апреля, начинается откладка первых сперматофоров и икры. Этот процесс очень растянут и продолжается до начала августа. В начале сентября выклевываются последние личинки.

Оплодотворение у лягушкозубов наружное и происходит весьма своеобразно. Самцы приклеивают сперматофоры к нижней поверхности висящего в воде камня, реже к ветвям кустов, опущенных в воду. Сперматофор представляет собой комок 5-6 мм в диаметре, иногда он вытягивается и достигает 40 мм длины. Сперматофоры наполнены сперматозоидами длиной 0,128-0,179 мм. Самцы привлекают самок играми, и самка вскоре к основанию сперматофора прикрепляет слизистый мешок с икрой. Обычно к парному сперматофору бывает приклеено два икряных мешка, принадлежащих одной самке. Слизистый субстрат в месте соединения сперматофора с икряным мешком и служит той средой, по которой из сперматофора спускаются вниз сперматозоиды, оплодотворяющие яйца. Длина икряного мешка в момент его откладки - 30-35 мм, диаметр - 8-10 мм. Через двое суток икряные мешки, набухая, увеличиваются в два раза, а перед выклевом личинок длина мешка достигает 200-300 мм. В каждом икряном мешке помещается от 25 до 50 яиц диаметром около 10 мм (с оболочкой). Яйца непигментированы, и стенки яйцевого мешка прозрачны, что позволяет наблюдать за ходом развития зародышей. Отсутствие пигмента приводит и к тому, что яйца в икряных мешках, перенесенных в освещенные солнцем участки водоема, быстро погибают.. Развитие яиц при температуре от 8 до 12⁰ продолжается 22-25 дней (рис. 34).

Рис. 34. Сперматофор (1) и икряные мешки (2) семиреченского лягушкозуба

Личинки при выклеве падают из икряных мешков на дно, но спустя один-два дня перемещаются на мелководные, хорошо прогреваемые участки водоема. При выходе из яйца они имеют длину 15-20 мм, передние конечности у них уже имеют расчлененные пальцы с маленькими черными коготками на 2-м и 3-м пальцах, задние конечности еще имеют вид небольших почек, хвост окружен широкой плавниковой складкой; хоан, наружных ноздрей и зубов еще нет. На трех жаберных дужках развиты жаберные лепестки (на четвертой обычно не развиваются). Когда личинка достигает длины 30-45 мм, у нее развиваются задние конечности, вооруженные, как и передние, черными роговыми когтями, появляются зубы, образуются ноздри. В дальнейшем, когда личинка достигнет длины более 50 мм, у нее начинают исчезать жабры и горловая складка срастается с горлом, перепонка на нижней поверхности хвоста укорачивается и становится узкой. Наконец, у взрослых еще больше уменьшается плавниковая складка на хвосте и исчезают перепонки между пальцами, так же как и роговые когти (рис. 33).

Личиночный период у лягушкозуба продолжается необычайно долго, и превращение во взрослое животное происходит только на третьем году жизни. Половая зрелость наступает еще через два года, т. е. на пятом году жизни. Правда, в аквариуме, где температура не 8-14°, как в природе, а 20-25°, развитие личинки длится всего 5 месяцев.

Когтистый тритон (Onychodactylus fischeri) распространен у нас на юге Приморского и Хабаровского краев, в Северо-Восточном Китае и Корее. У него совершенно нет легких, которые вторично исчезли в связи с жизнью в холодных ручьях, и дышит он только через кожу и слизистую оболочку ротовой полости. Пальцы передних и задних ног у личинок и частично у взрослых имеют роговые когти. В длину эти тритоны достигают 15 см, из которых половина или немного больше приходится на цилиндрический хвост. На передних лапах по 4 и на задних по 5 пальцев. По бокам тела 14-15 поперечных бороздок. Окраска светло-бурая с неясными темными пятнами или рисунком по бокам тела и хвоста.

Рис. 35. Области распространения семейств углозубов, скрытожаберников, амбистом и американских сиренов

Обитает в прозрачных горных ручьях, протекающих среди леса там, где много ключей. Места обитания когтистого тритона характеризуются низкими температурами (6-11°), большой влажностью воздуха и сильной затененностью. Повышение температуры воды до 20° уже губительно для этого животного. Когтистый уссурийский тритон всю жизнь проводит в воде или в сырых местах под замшелыми камнями у воды, куда почти никогда не заглядывают солнечные лучи.

До наступления темноты тритоны прячутся под камнями в воде или на берегу и только ночью выходят кормиться бокоплавами, многоножками, кивсяками, мелкими моллюсками, личинками двукрылых, жуками и другими водными и прибрежными беспозвоночными животными.

Весной становятся активными (в конце апреля - в мае) и уходят на зимовку в октябре. Вскоре после весеннего пробуждения самки откладывают парные икряные мешки, в каждом из которых находится от 5 до 7 крупных яиц размером 3,6-4 мм. Оплодотворение наружное и, очевидно, происходит так же, как у сибирского и семиреченского тритонов. Самцы в период размножения отличаются от самок более развитой кожистой оторочкой задних лап и роговыми когтями (последние у половозрелых самок отпадают). Период размножения растянут до начала августа, возможно, до сентября. Биология размножения изучена слабо.

Личинки длиной 35-40 мм появляются в начале июля. Они имеют относительно слаборазвитые наружные жабры в виде тупых бахромчатых выростов, частично прикрытых кожистой складкой, и хорошо развитые конечности с черными роговыми коготками на пальцах. Плавниковая складка хвоста доходит у них до его основания; нижняя складка уже и короче верхней. Вдоль верхней стороны тела и предплечья, а также бедра и голени тянется складка кожи. Личинки, достигнув 70-80 мм, начинают терять плавниковые складки, которые сохраняются у них только на концевой части хвоста, наружные жабры совсем прикрываются кожной складкой. При длине около 100 мм личинки совсем теряют плавниковые складки, у них зарастают жаберные щели, и у самок отпадают роговые коготки (у некоторых самцов они остаются). На этой стадии личинки внешне отличаются от взрослых только размерами и, как и взрослые, по ночам могут выходить из воды. Нормально личиночный период продолжается, видимо, не меньше двух лет, и на третий (или четвертый) год когтистые тритоны начинают размножаться.

Все 6 видов еще одного рода Batrachuperus из этого семейства, так же как и большинство видов рода Hynobius, распространены в высокогорных районах Центральной и Восточной Азии. Они почти совсем не изучены. Другие виды углозубов распространены в Японии и на соседних с ней островах (Pachypalaminus boulengeri, Onychodactylus japonica, некоторые виды рода Hynobius).