Родственники

У бесхвостых амфибий не слишком много родни. Некоторые из них довольно обыденные, хорошо известные животные, зато большинство остальных - поистине удивительные существа.

Самая близкая родня лягушек - хвостатые амфибии. Их в настоящее время на земном шаре насчитывается около 280 видов. Почти все они - жители Северного полушария, обитают в Европе, Северной Азии и особенно много их в Северной Америке. В южных районах Азии, в Центральной и Южной Америке их совсем мало. В Африке, которая является родиной для 800 видов лягушек, живет всего четыре вида хвостатых амфибий, да и то лишь в северных ее районах, а в Австралии, Новой Зеландии и на других крупнейших островах Южного полушария их совсем нет.

Среди хвостатых амфибий немало эндемиков, т. е. видов, встречающихся в очень ограниченных районах. Например, семиреченский лягушкозуб водится лишь в предгорьях Тянь-Шаня, а кавказскую саламандру можно увидеть только на Кавказе. Нередко близкие виды живут довольно далеко друг от друга. Родина европейского протея - пещеры в горах Югославии, а его единственный близкий родственник - американский протей обитает за тридевять земель, в чистых проточных озерах восточных районов Северной Америки.

К сожалению, в отношении бесхвостых амфибий нашей стране не повезло, наиболее интересные представители этого отряда животных обитают в Америке.

Хвостатые амфибии имеют удлиненное, веретенообразное туловище, незаметно начинающееся от головы и так же незаметно переходящее в хвост. У большинства есть конечности, одна или чаще две пары, предназначенные лишь для передвижения по суше. Для плавания используется хвост. У ряда хвостатых амфибий между пальцами лап натянута перепонка. Лазая по прибрежным скалам, саламандры ловко цепляются тонкой, легко растягивающейся перепонкой за самые крохотные выступы камней или взбираются по шероховатой коре деревьев, помогая при этом своим хвостом.

Чем больше вид связан с водой, тем меньше животные нуждаются в конечностях. У стройной саламандры ножки крохотные, не больше 8-9 мм длиной и при движении по суше никак не используются. У угревидной амфиумы при длине тела в 1 м размер лапок 2-3 см. У сирена задние конечности отсутствуют вовсе. Понятно, если ноги теряют значение, пальцы оказываются совсем не нужными, и их число сокращается до 2-3. Ногтей на пальцах нет. Среди немногих исключений - семиреченский лягушкозуб и когтистая саламандра, живущая в быстрых ручьях и небольших речушках от Хабаровска до Владивостока и южнее, в Корее и Японии. Их личинки и частично взрослые когтистые саламандры имеют роговые коготки, которые помогают держаться, за подводные растения и камни в стремительных струях горных потоков.

У хвостатых амфибий гораздо больше сходства с рыбами, чем у бесхвостых. У многих из них позвонки, как и у рыб, двояко- или задневогнутые, а у низших представителей между ними находятся остатки хорды. Число позвонков колеблется от 36 до 98, что зависит от размера животных. В отличие от лягушек, есть ребра, но не такие, как у наземных существ, а короткие, раздвоенные у основания, очень похожие на рыбьи.

Хвостатые амфибии - зубастые существа. Зубами они удерживают добычу, так как язык развит слабо.

Дышат взрослые хвостатые амфибии легкими, кожей и слизистой рта. Жабры утрачиваются в момент метаморфоза. Лишь у сирена, протея, слепой саламандры и некоторых других видов жабры или жаберные щели остаются на всю жизнь, как воспоминание о водном происхождении.

Участие кожного дыхания различно. Обыкновенные тритоны не могут долго пробыть в воде, они вынуждены время от времени подниматься к поверхности, чтобы запастись воздухом. В период размножения им становится трудно дышать, и тогда вырастают гребни (рис. 9) - дополнительные дыхательные органы, подобные волосам габонской лягушки. Гребень богато снабжен кровеносными сосудами и значительно улучшает кожное дыхание.

В противоположность обыкновенному, когтистый тритон, всю жизнь обитающий в горных холодных ручьях, где вода богата кислородом, полностью утратил легкие и дышит одной кожей. Кожным дыханием обходится самое многочисленное семейство хвостатых амфибий - безлегочные саламандры. Отсутствие легких - признак водного образа жизни, хотя многие из них полностью утратили связь с водой.

Сердце хвостатых амфибий менее совершенно, чем у лягушек. Перегородка между предсердиями имеет многочисленные отверстия, и кровь еще до поступления в желудочек частично смешивается. У видов, утративших легкие, исчезает и перегородка между предсердиями. Сердце становится, как и у рыб, двухкамерным, однако в органы и ткани поступает смешанная кровь.

У хвостатых саламандр органы чувств развиты лучше, чем у бесхвостых. Например, у ряда водных форм, таких как прибрежная саламандра, орган боковой линии сохраняется на голове всю жизнь. Зато орган слуха довольно примитивен, отсутствует барабанная перепонка и нет барабанной полости. Это дает основание предполагать, что и слышат они вне воды не очень хорошо. Во всяком случае хвостатые земноводные - молчаливые существа, лишенные в отличие от лягушек "музыкальных" способностей. Лишь древесные саламандры способны производить довольно громкий, но не мелодичный писк, да тихоокеанская амбистома лает, совсем как собака.

По образу жизни более 2/3 хвостатых амфибий сильно тяготеет к воде. Они или постоянно живут в водоемах или проводят там большую часть года. Водные формы умеют отлично плавать, зато на берегу беспомощны. Среди наземных видов многие, подобно ящерицам, отлично бегают, лазают и имеют цепкий хвост, с помощью которого способны совершать небольшие прыжки длиной 10-15 см. Кротовая амбистома зарывается в мягкую лесную подстилку и всю жизнь проводит в земле.

Часто хвост используется как орган обороны. Кавказская саламандра и некоторые другие типично сухопутные виды умеют в случае опасности, как ящерицы, отбрасывать его и, пожертвовав малым, спасают все остальное.

Хвостатые амфибии - хищники. Лишь немногие разнообразят свое меню растительной пищей, например древесными грибами. В способах добывания пищи различий мало. Водные животные хватают свою добычу просто ртом, зато типично наземные саламандры обзавелись лягушачьим языком, которым как хлопушкой пришлепывают свою добычу.

Многие хвостатые амфибии сумели приспособиться к суровому климату. Альпийская саламандра поднимается в горы на высоту 3 тыс. м. Обыкновенный тритон заселяет южную часть Карелии, а сибирский углозуб проникает далеко за полярный круг и не полярные холода мешают ему поселиться в тундре, а отсутствие леса. Там, где вдоль рек далеко на север вклиниваются пойменные леса, вслед за тайгой продвигается на север и углозуб.

Рис. 9. Гребенчатый тритон

Хвостатые амфибии в большинстве своем заботливые родители. Они никогда не разбрасывают свою икру, как это делают наши северные лягушки, редко выметывают ее всю сразу, а чаще небольшими порциями, строят для икры гнезда или укрывают ее в густой зелени растений, даже завертывают в листики. Часто самец или оба родителя охраняют свое потомство.

Самцы аллагамских скрытожаберников, очень крупных североамериканских амфибий, длина тел которых достигает 60-70 см, в начале сентября ищут укромное местечко где-нибудь под нависшим берегом, в расщелинах скал, а то и просто под большими камнями и строят гнездо, куда одна, а нередко и несколько самок мечут икру (до 300-400 икринок каждая). Дальнейшая забота о потомстве ложится на самца, который все 2-3 месяца, необходимые для выклева личинок, находится в гнезде, охраняя его от врагов. Некоторые хвостатые амфибии, например, мраморная амбистома, поздней осенью откладывают свои 50-200 яиц где-нибудь в лесу в неглубокую ямку. Икра развивается очень быстро, для этого нужно лишь, чтобы дожди наполнили ямку водой. Если же осень суха, развитие задерживается до весеннего распутья, а чтобы икра не погибла, самка всю зиму увлажняет ее кожной слизью.

Четырехполосая саламандра в период размножения на дожди не рассчитывает. Отложив где-нибудь во влажном месте 30 икринок, она около двух месяцев увлажняет их слизью своего тела. Вылупившись из яиц, личинки отправляются искать хотя бы крохотную ямку с водой, где и заканчивают метаморфоз. Темная, пепельная и тюленевая саламандры также откладывают свои яйца на суше, а их личинки обходятся совсем без воды.

Самые заботливые родители - древесные саламандры, они умудряются выводить детей прямо на деревьях. Личинки этих амфибий совсем не имеют жабр и даже не умеют плавать. Родители не только охраняют икру, но и активно ее защищают, смело набрасываясь и кусая любого врага, будь то жук, воробей или человек. Безграничность родительской самоотверженности станет особенно очевидной, если помнить, что саламандры слабые, крохотные создания. Длина их тела редко превышает 10 см.

Оплодотворение икры чаще всего внутреннее, но настоящего спаривания не происходит: у самцов нет копулятивных органов. Лишь самцы горного тритона с островов Корсики и Сардинии в период размножения обхватывают самку передними лапами и вцепляются в нее зубами, чтобы было легче передать сперматофор (слизистый мешочек, наполненный сперматозоидами) в клоаку своей партнерши. Примерно также поступают европейские огненные саламандры. У остальных видов самцы менее активны. Они ограничиваются тем, что откладываюг сперматофор, а самка самостоятельно подхватывает его краями клоаки.

Чтобы вызвать у самки брачное настроение, самцы иногда устраивают игры. Для этого же служат специальные железы. У темной саламандры они расположены под подбородком. Прежде чем отложить сперматофор, самец трется о морду самки. Когда сперматофор или хотя бы его шейка оказываются в клоаке, сперматозоиды покидают его, проникают в половые пути и оплодотворяют находящиеся там яйцеклетки. Нередко процесс размножения выглядит еще более платонически: самцы семиреченского лягушкозуба и когтистой саламандры сначала откладывают сперматофор, прикрепляя его где-нибудь на видном месте, и поджидают самок, привлекая их своими играми. Если у самки созрели яйцеклетки, она откладывает парный икряной мешок и прикрепляет его к сперматофору. Вот почему у когтистой саламандры только самцы во взрослом состоянии сохраняют когти: течение не должно унести их от сперматофора, сколько бы им ни пришлось ждать. Самки когтей не имеют, они могут свободно плыть по течению пока не повстречают поджидающего их самца.

Количество откладываемых яиц колеблется от 2-5 до 600-700 штук. При внутреннем развитии личинок бывает совсем мало. В яичниках европейского протея развивается около 80 яиц, но личинок рождается только две. Остальные яйца расплываются в общую питательную кашицу, которая и идет на корм личинкам протея. Точно так же протекает развитие в чреве матери двух личинок альпийской саламандры, которые плавают в желточной кашице из остальных яиц, а съев ее полностью, выходят наружу.

Возникновение внутреннего развития связано с обитанием в прохладных местах. Если животные попадают в теплую обстановку, развитие становится нормальным. Протеи в теплой воде откладывают все 80 яиц, которые развиваются за более короткий срок, чем это происходит в чреве матери.

Внутриутробное развитие - длительный процесс. Самки огненной саламандры вынашивают личинок до 10 месяцев. Малютки появляются на свет еще в яйцевых оболочках, но, оказавшись в воде, тут же разрывают их и, освободившись, уплывают.

Живорождение - важное приспособление к неблагоприятным условиям среды, вот почему черная саламандра, живущая в более суровых условиях, чем огненная, донашивает своих детенышей, так сказать, до взрослого состояния. Возможность выживания крохотных личинок в холодных водоемах высокогорных Альп по меньшей мере сомнительна. Только мать может создать своим детям нужный температурный режим, так как она в состоянии достаточно свободно передвигаться, переходя вслед за Солнцем в более прогретые места. Кроме того, у черной саламандры возникла способность к некоторой терморегуляции. Кожные хроматофоры у нее содержат черный пигмент. Когда саламандре холодно, клетки растягиваются, сливаясь друг с другом, кожа значительно темнеет, начинает лучше поглощать солнечные лучи и животное согревается. Когда температура тела приблизится к оптимальной, пигментные клетки сжимаются, кожа бледнеет и дальнейшее нагревание прекращается.

Развитие личинок хвостатых амфибий происходит постепенно, без серьезных перестроек, какие наблюдаются у лягушек. Интересно, что метаморфоз у них может до конца не идти. Такая личинка продолжает расти и как ни в чем не бывало приступает к размножению. Так ведут себя в аквариумах аксолотли - личинки тигровой амбистомы. Подобное может произойти с ними и на родине, в Северной Америке, если они выведутся в глубоких, не пересыхающих водоемах. Нарушение метаморфоза связано с недоразвитием щитовидной железы, поэтому с помощью ее препаратов можно добиться превращения аксолотлей в амбистом (рис. 10).

Способность размножаться в личиночной стадии называется неотенией. Среди амбистомовых неотения распространена широко. Ряд видов этого семейства в природе представлен только личинками, однако в лаборатории удавалось завершить их метаморфоз и ученые узнали, как должны выглядеть взрослые животные. У представителей других семейств неотения закрепилась прочно, во взрослые формы они никогда не переходят. Таковы протеи и сиреновые - неотенические личинки неизвестных саламандр, совершенно утратившие способность к метаморфозу.

Среди хвостатых амфибий много интересных существ. Самая крупная современная амфибия - гигантская саламандра - абориген Южного Китая и Японии. Внешний вид животного довольно своеобразен. Широкая приплюснутая голова й такое же тело, короткие, сильные лапы и широкий, но не длинный хвост окрашены в серовато-зеленый или бурый цвет. Крупные экземпляры достигают в длину 160 см (размер небольшого крокодила). Сходство усиливают достаточно большие и острые зубы, которыми животные ловко пользуются.

Место обитания гигантской саламандры - горные ручьи и реки с быстрой, прохладной, богатой кислородом водой. Днем животные прячутся под камнями или в глубоких норах, вырытых в обрывистых берегах реки, а с наступлением ночи отправляются на охоту за рыбой, лягушками, раками. Спрятавшись в укромном месте, они подкарауливают добычу или активно разыскивают ее с помощью хорошо развитого обоняния. Размножаются гигантские саламандры осенью, откладывая в норы длинные шнуры икры, которую охраняет самец, непрерывно обмахивая хвостом, чем обеспечивает достаточный приток кислорода. Когда-то эти животные были широко распространены, но теперь почти истреблены, так как из-за вкусного мяса подвергались систематическому преследованию.

Не менее интересна амфиума, вторая по величине амфибия, живущая в любых стоячих водоемах: от крохотной, заросшей травой канавки, до обширных болот и озер юго-восточной части США. Внешне она больше похожа на змею или вернее на угря, ее так и называют - амфиума угревидная. Длинное, тонкое, зеленовато-оливкового цвета тело, достигающее в длину 100 см, незаметно переходит в чуть уплощенный хвост. Маленькая, чуть более темная голова с крохотными, заросшими кожей, но хорошо видными глазами, имеет жаберную щель - свидетельство того, что амфиума всего лишь неотеническая личинка какой-то хвостатой амфибии.

Интересно, что амфиумы, проводящие в воде большую часть своей жизни, откладывают яйца, хотя и во влажных листьях, но обязательно на суше. Самка обвивает свое тело вокруг крупных, до сантиметра в диаметре, яиц и в таком положении, охраняя и увлажняя их, самоотверженно проводит около 5 месяцев, необходимых для развития личинок. За время инкубации личинки сильно вытягиваются в длину и к моменту расставания с яйцевыми оболочками малютки амфиумы достигают 5 см, имеют большие жабры и сильные лапы, которыми очень активно пользуются.

В европейской части СССР наиболее обычны гребенчатый и обыкновенный тритоны, а за Уральским хребтом - сибирский углозуб. Все три перечисленных вида - настоящие лесные жители. Углозубы предпочитают хвойные леса, а тритонам нравятся больше лиственные. Там, где по берегам водоемов вырубаются деревья, исчезают и тритоны. В воде они находятся лишь в период размножения, а затем перебираются на берег и там, забравшись поглубже в норы, щели, в трухлявую гниющую древесину пней или упавших деревьев, остаются на долгую зиму.

Рис. 10. Амбистома

Среди хвостатых амфибий мало по-настоящему одомашненных видов. В аквариумах наиболее обычен аксолотль, о котором выше уже упоминалось. Эти животные уже в полгода становятся половозрелыми и через каждые 4-5 месяцев мечут икру, всякий раз откладывая 300-500 яиц. В Японии и Китае любители держат в аквариумах огненнобрюхого тритона, чья красивая окраска и веселый нрав сделали его всеобщим любимцем.