Окна в мир

Жизнь любого организма тесно связана со средой. Из нее он получает пищу, воду, кислород. Он постоянно должен опасаться врагов и поставлен в необходимость искать контакта с подобными себе существами, чтобы обзавестись потомством и обеспечить дальнейшее существование вида. Чтобы выжить, надо прежде всего быть хорошо информированным. Эту функцию и выполняют органы чувств.

Для амфибий свет - один из главных источников информации. Светом называют электромагнитные волны с длиной волны от 2000 до 100 000 ангстрем^*. В пределах этого диапазона электромагнитные излучения обладают оптическими свойствами. Способность реагировать на свет развилась еще на заре возникновения жизни. Перемена среды для зрения оказалась вполне благоприятной. Вода сильно рассеивает световые лучи, а прозрачность ее и степень освещенности часто недостаточны для удовлетворительного зрения. Вот почему амфибии более дальнозорки, чем рыбы. Единственный недостаток зрения на суше - подсыхание глаз. Эту помеху легко устранили подвижные веки.

^* (Единица длины, равная одной стомиллионной доле сантиметра. )

Глаза амфибий устроены так же, как и у прочих позвоночных. Они имеют световоспринимающую часть - сетчатку, оптическую - роговицу и хрусталик, задача которых - .четко сфокусировать изображение на воспринимающих элементах сетчатки.

Оптическая система амфибий более совершенна, чем у рыб. Поскольку показатель преломления роговицы такой же, как у обычной воды, роговица у рыб плоская и в фокусировке никакого участия не принимает. Эту функцию выполняет шаровидный хрусталик. У амфибий роговица выпуклая, а хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Фокусировка осуществляется так же, как у рыб или как в современных фотоаппаратах, т. е. путем перемещения хрусталика вдоль оптической оси глаза с помощью специальной мышцы. Только у амфибий активная фокусировка осуществляется путем движения вперед, а у рыб - назад. У высших животных эта функция решена иначе - путем изменения кривизны хрусталика.

Глаз - это лишь воспринимающая часть, периферический конец зрительного анализатора, видит же мозг, осуществляющий анализ и синтез поступающих в него сигналов. Еще сравнительно недавно считалось, что фоторецепторы передают по зрительному нерву в мозг лишь информацию об освещенности данного участка сетчатки. Для ученых оказалось полной неожиданностью, что глаз лягушки посылает прямо в мозг информацию о некоторых свойствах или признаках объектов, иногда довольно сложных, т. е. сетчатка осуществляет первичную обработку полученной информации.

По существу сетчатка - это часть мозга, отделившаяся от остальной его массы на ранних стадиях онтогенеза^* и вынесенная на периферию. Сетчатка обладает трехслойной структурой. В самом внутреннем слое находятся фоторецепторы - чувствительные клетки - палочки и колбочки. Световые лучи, проходя через наружные слои сетчатки, состоящие из нервных волокон и нервных клеток, достигают фоторецептора и вызывают фотохимическую реакцию. В результате световая энергия превращается в нервное возбуждение, передающееся на биполярные (имеющие два отростка) нервные клетки среднего слоя, а оттуда в ее наружный слой - ганглиозным клеткам. Важная особенность в организации сетчатки лягушки состоит в том, что ее ганглиозные клетки связаны с различным числом биполяров, а следовательно, и фоторецепторов. Одни получают информацию из обширных районов сетчатки, другие - только от близко расположенных фоторецепторов. Благодаря такому устройству сетчатки, ганглиозные клетки способны выделять некоторые свойства рассматриваемых объектов. Они получили название "детекторов", от латинского слова detector, что значит - обнаруживающий.

^* (Онтогенез - индивидуальное развитие организма от момента его зарождения до конца жизни. )

У лягушки обнаружено пять типов детекторов. Наиболее важный из них - детектор темного пятна. Это он посылает в мозг информацию, когда в поле зрения лягушки движется темное пятно небольшого размера. На светлое пятно или на прямые границы этот детектор, получивший также название детектора "обнаружения насекомых", не реагирует. Даже если лягушке дать настоящую живую муху, но подсвечивать ее так, чтобы она казалась значительно светлее фона, реакции не последует. Напротив, детектор длительного контраста не реагирует на предметы округлой формы или на изменение освещенности. О любых быстрых движениях в поле зрения животных сигнализируют детекторы движущихся границ. Наконец, детекторы общего затемнения сигнализируют об изменении освещенности. Благодаря такому устройству оптического анализатора, ряд его сигналов, видимо, без дальнейшей обработки мозгом прямо передается на исполнительные органы, обеспечивая тем самым максимальную скорость реакций.

Ограниченность числа детекторов, а следовательно, выделение ими относительно немногих свойств окружающей действительности сильно сужает объем воспринимаемой амфибиями информации. Однако лягушку вполне устраивает эта ограниченная информация. Пища амфибий - насекомые и червеобразные существа. Детектор темного пятна реагирует также на появление в поле зрения темной полосы, если она движется узким концом вперед, и не реагирует, если она уходит из поля зрения. Этого вполне достаточно. Лягушке важно знать, что добыча появилась, а мгновенная реакция должна обеспечить удачную охоту, так что обратного выхода объекта из поля зрения быть не должно.

Интересна реакция животных на появление в поле зрения одновременно нескольких темных пятен. Оказалось, что детектор темного пятна дает реакцию тем слабее, чем больше темных пятен. Этот эффект объясняется латеральным торможением, сущность которого состоит в том, что возбуждение одних участков сетчатки тормозит возбуждение соседних. Лягушки и жабы ведут себя в соответствии с реакцией детекторов: когда в их поле зрения одновременно появляется несколько насекомых, они на них не реагируют. Со стороны же может показаться, что жаба, как Буриданов осел между двумя охапками сена, просто не знает, какую муху схватить.

Зрение амфибий, как и у некоторых других позвоночных животных, имеет еще одну важную особенность - они не видят неподвижных предметов. У млекопитающих этот дефект компенсируется тем, что сами глаза никогда не остаются неподвижными, они постоянно совершают мелкие колебательные движения, смещаясь относительно неподвижных предметов, что делает их видимыми. Для амфибий же неподвижность глаз - благо. При неспособности видеть одновременно несколько предметов они не смогли бы разобраться в хаосе зрительных впечатлений. А так любой подвижный объект, откуда бы он ни появился, не останется незамеченным, ведь ничто не отвлекает животное. Когда же лягушка двигается, работают преимущественно детекторы прямого края, детекторы движущегося контраста, и животные не натыкаются на встречные предметы.

Неспособность видеть неподвижные предметы вынуждает амфибий питаться только живыми подвижными существами. Это сильно затрудняло и удорожало содержание лягушек в неволе, так как возникала необходимость специально разводить для них каких-нибудь насекомых. Лишь недавно проблема питания была разрешена. Для этой цели используют кормушку-карусель, по краям которой раскладывают кусочки мяса. В течение нескольких дней амфибий удается научить пользоваться этим приспособлением и, таким образом, перейти на питание сырым мясом.

Интересен вопрос: есть ли у амфибий цветное зрение? Электрические реакции сетчатки свидетельствуют в пользу того, что у них имеется два типа цветочувствительных рецепторов для голубых и красных тонов. В различные комбинации из сочетаний этих цветов, видимо, и окрашен внешний мир амфибий. О наличии цветоощущения свидетельствует также способность менять свою окраску под цвет субстрата, о чем речь пойдет впереди.

Бесхвостые амфибии смотрят на мир двумя глазами, расположенными так, что не могут видеть один и тот же предмет одновременно обоими глазами. Кроме того, у них есть теменной орган, или эпифиз, иногда называемый третьим глазом, где также имеются фоторецепторы.

Если внимательно присмотреться, то на голове некоторых лягушек в промежутке между верхними веками можно разглядеть "лобное пятно", внешне напоминающее небольшую бородавку, слегка просвечивающую сквозь кожу. Это и есть эпифиз. Он закладывается еще у головастика как крохотный пузырек. Верхняя стенка пузырька состоит из одного слоя клеток с многоклеточным основанием. Пузырек - вырост промежуточного мозга, а его полость сообщается с полостью третьего мозгового желудочка. По мере развития пузырек делится на две части, верхняя (теменной орган), покидает черепную полость, сохраняя связь с мозгом посредством едва приметной ниточки нервных волокон, а нижняя (пинеальный орган) остается в полости черепа.

Когда-то у древних, вымерших ныне животных лобный глаз не был разделен и выполнял обычную зрительную функцию. Об этом свидетельствует большое отверстие, украшавшее верхнюю часть черепа гигантских ящеров. Оно не что иное, как третья глазница, по размеру немногим уступающая боковым.

Микроскопическое строение теменного глаза подтверждает его причастность к зрительной функции. У низших позвоночных в нем удается обнаружить хрусталик, стекловидное тело, подобие сетчатки со светочувствительными клетками, остаток сосудистой оболочки и глазной нерв, связывающий тело третьего глаза с промежуточным мозгом. Кроме того, в третьем глазу имеются железистые клетки, а у высших животных он переродился в настоящую полноценную железу, получившую название шишковидной.

Физиологические исследования подтвердили, что светочувствительные клетки лобного глаза действительно реагируют на свет. Они способны даже различать цвета. Однако скрытый под кожей или находясь в полости черепа глаз, конечно, не может использовать свои способности. Для чего же тогда служит это странное образование? Функции третьего глаза до сих пор изучены слабо. Выяснено, что у холоднокровных животных он используется как термометр. Низшие животные не способны самостоятельно регулировать температуру собственного тела, между тем ее значительные отклонения в ту или другую сторону от оптимального уровня чреваты для них серьезными последствиями. За колебаниями температуры следит лобный глаз и дает сигнал, когда животным пора прятаться от палящих лучей Солнца или искать убежища от холода.

У амфибий в третьем глазу вырабатывается особый гормон - мелатонин, способный вызывать посветление кожи. На свету выработка мелатонина тормозится и кожа имеет обычную раскраску. В темноте же под действием этого гормона кожа заметно бледнеет. Когда головастикам удаляли теменной глаз, они теряли способность изменять в темноте цвет кожи. Операция не была опасной, но у животных приостанавливался рост и замедлялся метаморфоз (превращение головастика в лягушку), так как третий глаз имеет отношение к регуляции полового созревания и роста.

Вторым по времени появления в эволюции животного мира был вестибулярный анализатор - орган равновесия. Эти парные образования информируют животных о положении их тела и об испытываемом им ускорении. Воспринимающим элементом служит волосковая клетка. Ее волосок раздражается при изгибе под действием силы тяжести твердой частицы (отолита) и движением жидкости. Орган равновесия состоит из трех полуокружных каналов, преимущественно используемых для анализа ускорения. Там рабочей субстанцией служит заполняющая их жидкость. Два полых образования - саккулюс и утрикулюс - используются для сигнализации о положении тела. Волосковые клетки раздражаются в них с помощью отолитов.

Органы зрения и равновесия роднит между собой одно немаловажное обстоятельство: их появление связано с факторами космического происхождения, существовавшими задолго до возникновения жизни на Земле и оказавшими на ее развитие немаловажное значение. Совсем иначе обстояло дело со звуковым анализатором. Он отсутствует у примитивных животных. В момент зарождения жизни на Земле не было звуков, имеющих для живых существ серьезное информационное значение. Вой ветра, шум волн, грохот их не интересовал. Развитие слуха целиком связано с необходимостью анализировать звуки, производимые самими животными.

Как раздражитель звук представляет собой совокупность синусоидальных механических волн. Их можно охарактеризовать частотой и амплитудой. Скорость распространения звука и степень его затухания по мере распространения зависит от свойств среды. В воде при комнатной температуре он распространяется в 4,7 раза быстрее, чем в воздухе. Персселившись в воздушную среду, менее благоприятную для восприятия звука, амфибии вынуждены были усовершенствовать свою акустическую рецепцию.

Звуковой анализатор - это прибор, способный следить и анализировать быстрые, но незначительные колебания давления окружающей среды. Впервые он возник у рыб, отделившись от лабиринта, органа равновесия. У амфибий, кроме этого внутреннего отдела звукового рецептора, есть еще среднее ухо, отделенное от наружной среды барабанной перепонкой. Быстрые сжатия среды и последующие мгновенные падения давления воздействуют на барабанную перепонку. Ее колебания с помощью специальной крохотной косточки (стремечка) передаются на овальное окно и лабиринтную жидкость кортиева органа. При этом его волокна испытывают острый резонанс, вызывая генерацию нервных импульсов соответствующих рецепторов слухового нерва. Благодаря тому, что площадь барабанной перепонки значительно больше, чем основание стремечка, возникает выигрыш в механической работе не менее, чем в 10 раз. Чувствительность звукового анализатора поразительна. Оказывается достаточно смещения барабанной перепонки всего на 0,0000000006 мм, что в десять раз меньше диаметра самого крохотного атома - атома водорода, чтобы возбудить рецепторные клетки.

Каждый вид животных способен реагировать на колебания лишь ограниченного диапазона частот. Человек начинает слышать звук непрерывным лишь при частоте колебаний давления 16-18 раз в секунду. Когда частота колебаний превысит 20 тысяч в секунду, наше ухо не успевает замечать столь быстрые смены давлений, звуковой анализатор перестает посылать информацию и нам кажется, что воцарилась полная тишина.

В настоящее время имеются данные о порогах слуха лишь нескольких видов амфибий. Леопардовая и крикливая лягушки слышат примерно то же, что и мы. Воспринимаемые ими звуки лежат в диапазоне 30-15000 герц. Жерлянки и чесночницы, не имеющие среднего уха, слышат звуки в диапазоне 200-3500 герц.

Исследование слуха амфибий встречается с рядом трудностей. Восприятие звука зависит от среды, в которой он распространяется. При переходе из воздушной среды в водную, верхняя граница слышимости может переместиться с 200 до 5000 герц. Серьезное значение имеет температура. От нее зависит скорость проведения нервных импульсов по волокнам слухового нерва. Если температура низка, соответственно снижается проводимость и лягушки перестают слышать высокочастотные звуки. Прудовые лягушки при температуре 8° в воздухе не воспринимают даже довольно громкие звуки, если их частота превышает 100 герц. Повышение температуры тела до 20° значительно расширяет диапазон слышимости животного.

Колебания давления могут быть восприняты и помимо звукового анализатора. Человек с помощью осязания кончиком указательного пальца может ощутить вибрацию субстрата до 1500 герц. Вероятно, в этом отношении амфибии не уступают нам.

В настоящее время трудно судить о том, явилось ли развитие слухового аппарата причиной возникновения способности генерировать звуки или, наоборот, способность производить звуки стимулировала развитие слуха. Как бы там ни было, амфибии первыми приобрели голосовой аппарат, прообраз голосовых органов высших позвоночных животных. Его основная часть - голосовые связки представляют собой две складки слизистой оболочки, натянутые на парные черпало-видные хрящи, окружающие голосовую щель. Голосовые связки могут напрягаться, и тогда проходящий ток воздуха вызывает их колебания, производя звук. Резонаторные мешки, часто большие, раздувающиеся на горле самцов подавляющего числа бесхвостых амфибий, значительно усиливают производимый звук. Благодаря этому, небольшие существа, какими являются даже самые крупные амфибии, способны производить звуки поразительной силы и громкости. Во времена колонизации Америки концерты дружных компаний жаб Фаулера, слышные за много километров, нередко наводили панику на белых переселенцев, так как зычный, зловещий голос этих животных отчетливо напоминал воинственные крики индейцев.

Очень громко кричат украшенные лягушки, так как у них раздувается не только резонатор, но и все тело. Компания лягушек своим криком легко заглушает голоса людей.

Чрезвычайно сильным голосом обладает лягушка-бык. Обычно человек, впервые слышащий ее песню, отказывается верить, что звук издает лягушка, а не какой-нибудь крупный зверь. Американский зоолог М. Дикерсон передает его следующим сочетанием звуков: МММ-ДЖАГ-ООУ-РРАМ. Чтобы имитация была полной, эти звуки нужно произнести слитно, громким голосом в отверстие пустого боченка. Громкие и скрипучие звуки способна издавать северо-американская королевская квакша. И немудрено. Ее резонаторы в три раза больше головы животного. Звук, издаваемый лягушкой-сверчком, можно имитировать, ударив друг о друга два круглых камушка. Крик тигровой лягушки напоминает треск рвущейся ткани. Голос узкоротой квакши-каролинки схож с голосом южноамериканского верблюда - ламы. Пятипалый свистун из Коста-Рики шипит, как змея.

Приведенное перечисление не должно вызвать у читателя представление, что голоса всех бесхвостых амфибий неприятны. Песня некоторых видов квакш и узкоротов напоминает веселую трескотню кузнечиков, крик цесарки, испуганное попискивание цыплят. Известный американский герпетолог Арчи Карр утверждает, что песня многих тропических лягушек прелестна, полна оптимизма, скрытого смысла и гораздо выразительнее пения птиц. Возможно ученый немного увлекся, однако, действительно, голоса американской жабы и некоторых древесных квакш звучат на редкость мелодично. Они похожи на звон бубенчиков, звук свирели, звучание флейты. Немало любителей держат дома лягушек ради их песни. Вероятно наибольшей популярностью пользуется японская веслоногая лягушка. Ее голос напоминает пение птиц. Хорошие "певцы" на рынках Токио стоят немалых денег.

Голосовые реакции бесхвостых амфибий выполняют несколько функций. Наши прудовые лягушки издают 6 криков: один из них связан со спариванием, два территориальных, два высвобождения и один тревоги. Наиболее важны крики, связанные с размножением. Их задача - обеспечить встречу партнеров, где бы она ни происходила: в воде, на земле или на деревьях. Краснобрюхая жерлянка способна издавать брачные звуки даже под водой. У большинства лягушек половой диморфизм^* не выражен, и голос - единственный признак, по которому можно на расстоянии отличить самца от самки. Крики лягушек строго видоспецифичны, что исключает возможность межвидовой гибридизации.

^* (Половой диморфизм - различие во внешнем облике между мужскими и женскими особями одного и того же вида животных. )

Какие бы звуки не издавали лягушки, они всегда предназначены для собратьев: сигнализируют о том, что территория занята, выражают агрессивные намерения или предупреждают об опасности. Хотя рыбы тоже умеют издавать звуки, все же следует признать, что бесхвостые амфибии были зачинателями в создании системы звуковых коммуникационных сигналов.

Акустические характеристики звуков бесхвостых амфибий изучены плохо. Крик меридиональной квакши состоит из серии звуковых посылок с максимальной энергией в диапазоне 1000-2000 герц. Крик призыва содержит 30-40 импульсов общей длительностью 200-600 мсек. Интервал между отдельными пачками импульсов колеблется от 1 до 2 сек. Крик соперничества состоит всего из 3-4 продолжительных импульсов. Их общая длительность иногда достигает I сек. Крик контакта представляет отдельные короткие импульсы, разделенные интервалами различной длительности. В холодную погоду количество импульсов в пачках уменьшается, а интервалы между пачками возрастают.

К числу важнейших органов чувств рыб следует отнести обонятельный анализатор. Он имеет вид парных мешков со складчатыми стенками, открывающихся впереди глаз специальными отверстиями-ноздрями. Обонятельная полость амфибий имеет гораздо более крупные складки. Помимо наружных ноздрей, у лягушек есть еще и внутренние, открывающиеся в ротовую полость. Таким образом, орган обоняния амфибий стал составной частью дыхательной системы. Это дает известные преимущества, так как весь воздух, используемый для дыхания, подвергается анализу. В обонятельном мешке амфибий имеется специальный отдел, характерный только для наземных животных - Якобсонов орган, находящийся в ротовой полости и служащий для обоняния пищи.

Перечисленные выше усовершенствования обонятельного органа не означают значительного улучшения обоняния. Оно у амфибий слабое и играет в их жизни не особенно важную роль. Дело в том, что их предшественники - рыбы имеют дело с уже растворенными веществами. Запах нерастворимых в воде веществ они ощущать не могут. Эта особенность обоняния сохранилась у всех позвоночных, вплоть до человека. Чтобы ощутить запах, амфибии вынуждены прежде растворить пахучее вещество, находящееся в воздухе. Для этого обонятельная полость снабжается влагой из многочисленных мелких железок. Возможно, некоторая слабость обоняния лягушек объясняется тем, что секретируемая жидкость не обеспечивает достаточно быстрого растворения пахучих веществ или не все вещества способны в ней растворяться.

Выше говорилось о прогрессивном развитии, которое претерпели многие органы чувств. Несколько слов нужно сказать и об утратах, понесенных амфибиями после их переселения на сушу.

Один из главных органов чувств рыб - боковая линия, сигнализирующая им о колебаниях воды порядка нескольких сотен в секунду. По существу боковая линия выполняет функцию "дистантного осязания", воспринимая колебания воды, вызванные движением других подводных обитателей, или отраженные волны от неподвижных предметов, что позволяет рыбам отлично ориентироваться и в непрозрачной воде.

По своему устройству этот орган представляет собой систему желобков или каналов, сообщающихся в отдельных местах с внешней средой. Воспринимающий элемент боковой линии - волосатые клетки - нейромасты; движение жидкости в канале, отклоняя волоски, вызывает возбуждение нейромаст, которые посылают об этом сигналы в мозг.

Боковая линия хорошо развита у головастиков и представляет собой вытянутые тремя рядами вдоль тела и на голове крошечные сосочки эпидермиса. После метаморфоза этот орган исчезает совсем или погружается в глубь эпителия. Лишь у водных амфибий, вроде гладкой шпорцевой лягушки, и у некоторых саламандр он сохраняется на всю жизнь. У других хвостатых амфибий, в том числе и у наших тритонов, в период икрометания органы боковой линии вновь выступают поверхность эпителия. Выход амфибий на сушу и совершенствование других органов чувств сделали ненужной для них боковую линию, играющую важную роль в жизни рыб.