Лягушка в полный рост

Некогда амфибии, населявшие землю, были огромных размеров. Длина черепа крупных лабиринтодонтов каменноугольного периода превышала метр. Соответственно и сам лабиринтодонт был солидных размеров. Современные бесхвостые земноводные по сравнению с ним - пигмеи. Самая крупная лягушка - голиаф, живущая в Федеративной Республике Камерун и испанской колонии Рио-Муни, достигает в длину 32-33 см и весит 3,5 кг, а самая маленькая свободно может уместиться на ногте большого пальца взрослого человека. Среди малюток наиболее известны чесночницы из юго-восточной Азии и короткоголовы из Французской Гвианы, длина тела которых едва достигает 15 мм. Такую же величину имеют некоторые южноамериканские жабы-болотицы, чуть крупнее- 17-18 мм древолаз пумилио и некоторые квакши.

Современные бесхвостные амфибии не только размером, но и внешним видом очень мало напоминают своих предков. Строение их тела весьма своеобразно: довольно крупная, широкая голова непосредственно переходит в широкое и короткое тело, ни шеи, ни хвоста нет, зато имеются две пары хорошо развитых конечностей. Передние напоминают ручки маленького ребенка, только пальцев не 5, а 4, и у большинства лягушек на них нет ногтей. Они отсутствуют и на задних лапах. Когти - изобретение последующих классов животных-рептилий и птиц. Крохотные передние конечности, где большой палец, как у человека, противопоставлен остальным, очень удобны. Остается непонятным, почему природа не подхватила это удачное изобретение, и, только создавая обезьян, снова вспомнила о нем.

Задние конечности обычно в 1,5-3 раза длиннее передних и служат для характерного передвижения скачками. Пространство между пальцами затянуто кожей. Это плавательная перепонка. Лягушки и жабы пользуются задними конечностями и в воде, передвигаясь с помощью быстрых толчков. Этот способ плавания весьма эффективен, недаром он был положен в основу таких спортивных стилей, как брасс и баттерфляй. В этом случае пловец воспроизводит движения задних лап амфибий. А сама конструкция конечностей тоже была скопирована при создания ласт необходимой принадлежности автономного легководолазного костюма.

Тело амфибий покрыто голой, ничем не защищенной кожей, лишенной каких-либо роговых образований или шерсти. Исключение составляет удивительная волосатая лягушка, найденная в 1900 году в Габоне, бедра и бока которой покрыты густой шерстью (рис. 1). Эта находка вызвала настоящую сенсацию. Впрочем, недоумение рассеялось быстро. При ближайшем рассмотрении волосы оказались всего лишь длинными и тонкими выростами кожи.

Первично жизнь зародилась в водной среде. Переселяясь на сушу, животные вынуждены были захватить с собой кусочек океана в виде крови, лимфы и межтканевой жидкости. Амфибиям этого оказалось мало. Для нормального существования им совершенно необходимо, чтобы влага покрывала тело и снаружи. Кожа у лягушек постоянно влажная, покрыта слоем слизи - продуктом многочисленных кожных желез. Способность секретировать слизь амфибии унаследовали от рыб, только в отличие от последних у земноводных кожные железки многоклеточные.

Естественно, что в теплую и сухую погоду слизь быстро подсыхает и кожным железкам приходится работать очень напряженно. Для этого им нужно иметь значительные запасы воды, которые хранятся в лимфатических мешках. Кожа у лягушек, в отличие от высших животных, прикрепляется к телу не на всем протяжении, а лишь в строго определенных участках. Все остальное подкожное пространство заполнено лимфой.

Постоянно влажная, покрытая слизью кожа амфибий прекрасный субстрат для всевозможных микроорганизмов. Совершенно ясно, что соседство крошечных квартирантов и проникновение их через кожные покровы внутрь организма было бы губительно для самих хозяев. Свою кожу земноводные очищают с помощью ядовитых веществ. Выделяющаяся из кожных железок слизь содержит бактерицидные (бактериоубивающие) и бактериостатические (прекращающие размножение) вещества. Это свойство лягушачьей кожи пользуется широкой известностью и даже находит практическое применение. Кое-где летом в деревнях и теперь сажают в бидон с молоком' лягушку, когда хотят, чтобы оно подольше не скисло. Ядовитая слизь лягушачьей кожи подавляет размножение молочнокислых бактерий, и молоко действительно хорошо сохраняется.

Яд слизистых желез большинства наших амфибий совершенно безвреден для человека. И, вопреки очень широко распространенному суеверию, от общения с лягушками и жабами бородавки на руках не заводятся. Однако безобидны далеко не все амфибии.

Как всегда, когда природа затевала опыты с ядами, она редко останавливалась на полпути. У многих тропических лягушек кожные железы вырабатывают столь сильный яд, что он опасен для крупных животных и служит средством защиты от врагов.

Рис. 1. Волосатая лягушка

Кстати, не змеям, как принято думать, и не японской рыбе тетрадону, а именно амфибиям принадлежит пальма первенства в области создания сильнейших ядов. Чемпионом следует признать жительницу тропических лесов Колумбии крохотную, размером всего в 2-3 см, лягушку-кокоа. Кожная слизь ее настолько ядовита, что прикосновение к ней может стоить человеку жизни. Из кожи кокоа индейцы приготовляют яд для стрел. Одной лягушки достаточно для того, чтобы полученным ядом смазать 50 стрел. Раненное такой стрелой животное мгновенно погибает.

Чтобы закончить разговор о коже, следует упомянуть, что она нередко бывает ярко окрашена, особенно у тропических представителей бесхвостых амфибий. При этом, если у наших зеленовато-бурых северянок более ярким бывает брюшко, то в тропиках, напротив, встречаются лягушки, спинки которых раскрашены в желтые, оранжевые, фиолетовые и красные тона. Эти франтихи не приспособленцы к ярким краскам юга. Они вовсе не стремятся спрятаться. Как раз наоборот, цель яркой окраски - сделаться заметным, обратить на себя внимание. Дело в том, что в большинстве своем они сильно ядовиты, поэтому им выгодно, чтобы хищные животные хорошо отличали их от неядовитых и не трогали.

Покидая воду, амфибии должны были научиться извлекать кислород из атмосферы. Сама по себе эта задача не особенно сложна, ведь в воздухе содержится 21% кислорода, т. е. в литре 210 см², тогда как в воде его растворено в сотни раз меньше, не более 10 см² на литр воды. Однако жабры для дыхания в воздушной среде использовать нельзя. Они быстро подсыхают, а это затрудняет газообмен и прекращает движение крови. Иными словами, вне воды жабры быстро выходят из строя.

Поскольку газообмен обязательно должен происходить через водную пленку, а на наружных выростах, какими являются жабры, сохранить ее невозможно, амфибиям понадобились противоположные устройства - "впячивания" внутрь тела. Вероятно, легкие первобытных амфибий имели вид простых парных мешков, какими они являются и теперь у некоторых примитивных саламандр. Сохранять влажными стенки этих внутренних цолостей - не особо сложная задача.

В отличие от первобытных амфибий легкие лягушек устроены немного сложнее - их стенки имеют ячеистый вид. Дыхание начинается уже в ротоглоточной полости, где стенки богато снабжены кровеносными сосудами. Поскольку у бесхвостых амфибий нет грудной клетки, они не могут, как остальные позвоночные, всасывать воздух в легкие путем расширения грудной полости. Воздух лягушкам приходится нагнетать. Дыхательный акт начинается с того, что открываются ноздри и опускается ротовое дно - воздух засасывается в ротовую полость. Затем ноздри закрываются клапанами, открывается гортанная щель, ротовое дно поднимается и загоняет воздух в легкие. Мощность насоса зависит от его размеров. Чем шире рот, тем больший объем воздуха вгоняется в легкие при каждом дыхательном движении. Потому-то и не удивительно, что череп амфибий довольно широк. Обратное удаление воздуха - выдох происходит под действием брюшной мускулатуры и благодаря простому спадению легких. Крупных амфибий деятельность одного дыхательного насоса удовлетворить не может. Поэтому у лягушки-быка о дыхании принимают участие все мышцы тела.

Примитивные легкие не способны обеспечить организм достаточным количеством кислорода. Кроме того, амфибии нуждаются в приспособлении для дыхания в водной среде. Второе дыхательное устройство - кожа, вот почему амфибиям необходимо сохранять ее влажной! В отличие от млекопитающих, у которых внутренняя поверхность легких (суммарная поверхность легочных альвеол) в 50-100 раз больше поверхности кожи, у лягушек их площади почти равны, а следовательно, доля кожного дыхания достаточно велика. Наша прудовая лягушка, даже находясь на воздухе, больше половины кислорода получает через кожу и выделяет через нее чуть ли не весь углекислый газ.

В воде дыхательная функция осуществляется только через кожу. Если в воде растворено мало кислорода, то лягушкам приходится сожалеть об утраченных жабрах. У самцов волосатой лягушки их заменяют тончайшие волосовидные сосочки кожи, вырастающие в брачный период. Они служат для извлечения из воды кислорода.

Поступивший в кровь кислород вступает в соединение с железосодержащим белком гемоглобином и в таком связанном состоянии разносится по всему телу. Чтобы гемоглобин не расходовался на другие нужды организма, он упакован в специальные клетки крови - эритроциты. Поступление кислорода внутрь эритроцитов и обратный выход его наружу осуществляется путем простой диффузии, поэтому более выгодны мелкие эритроциты, ведь в них расстояние от поверхности клетки до ее центра небольшое. У амфибий, однако, эритроциты крупные, они нередко достигают в диаметре 35 - 60 микрон, а их объем превышает 1000 куб. микрон, т. е. почти в 10 раз больше, чем у человека, и в 20 раз крупнее, чем у кабарги.

Чтобы обеспечить органы и ткани тела кислородом, необходима хорошо налаженная транспортная система. Действительно, органы кровообращения амфибий претерпели по сравнению с рыбами серьезные усовершенствования, Сердце у лягушек трехкамерное. Око имеет два полностью разделенных предсердия и один общий желудочек. Кроме того, имеются большие кожные артерии, отделяющиеся непосредственно от легочных перед самым вхождением их в легкие. Тесная связь кожных и легочных артерий не случайна, их функция однозначна, они несут кровь в те органы, где она может получить кислород.

Перестройка кровеносной системы связана с переходом от жаберного дыхания к легочному и кожному. Увы, реконструкция не смогла достичь главной цели - обеспечить органы тела артериальной, богатой кислородом кровью. В этом отношении амфибии оказались в худшем положении, чем рыбы. Сердце у рыб двухкамерное, имеются всего одно предсердие и один желудочек. Выйдя из него, кровь направляется в жабры, обогащается кислородом и только затем распределяется по всему телу, а отдав в тканях кислород, возвращается в предсердие. У амфибий органы и ткани получают смешанную кровь. Вытолкнутая желудочком кровь из общей аорты частично идет в легкие и к коже, получая там кислород, частично - к остальным органам и тканям, отдавая им кислород. Затем из легких богатая кислородом кровь направляется в левое, а от кожи в правое предсердие, куда попадает и вся остальная - венозная, лишенная кислорода, кровь. Окончательно она смешивается в общем желудочке, и поэтому на зарядку кислородом идет кровь, в которой кислорода уже довольно много, а в ткани поступает кровь, в которой кислорода значительно меньше, чем можно было бы его перенести. Иными словами, реконструкция сердца привела к ухудшению снабжения тканей кислородом. Однако полного разделения сердца на венозную и артериальную часть у них произойти не могло, так как совершенно потеряло бы смысл кожное дыхание, а без него, находясь в воде, земноводные обойтись не могут.

Пищеварительная система земноводных довольно примитивна. Она состоит из глотки, короткого пищевода, который, расширяясь, нерезко переходит в желудок, а тот так же неотчетливо переходит в кишку. Из пищеварительных желез хорошо развиты печень с желчным пузырем и поджелудочная железа. По сравнению с рыбами, принципиально ново здесь - лишь появление слюнных желез. Потребность в них понятна. На суше ничем не смоченная пища застревала бы в глотке и пищеводе.

Слюнные железы - характерный признак наземных животных. У амфибий они выделяют только воду и небольшое количество слизистых веществ; никаких пищеварительных ферментов слюна не содержит и в отличие от высших животных в пищеварении непосредственного участия, не принимает.

Интересно организован глотательный акт амфибий. В его осуществлении принимают участие глаза. Когда пища попадает лягушке в рот, специальные мышцы втягивают глазные яблоки внутрь, при этом они сильно впячиваются в ротовую полость и проталкивают пищу в глотку.

Пищеварительная система амфибий не получила существенного развития, а даже утратила некоторые ценные приобретения их предшественниц - рыб. В частности, зубы, столь хорошо развитые у рыб, имеющие большое разнообразие форм и особенностей использования, у земноводных потеряли прежнее значение. Они мелкие, имеют вид направленных назад конусов не могут использоваться только для удержания пищи, но не для ее размельчения.

Выделительная система амфибий также несовершенна. У них есть две туловищные почки, от которых идут мочеточники, впадающие вместе с прямой кишкой в клоаку. Моче-: вой пузырь у земноводных, в отличие от остальных животных, непосредственно с мочеточниками не связан, а открывается также в клоаку, откуда и попадает в него моча. Устройство почек характерно для водных животных. Клубочки, в которых происходит выделение (диффузия) жидкой части крови, велики, рассчитаны на выведение значительного количества жидкости, а канальцы, где осуществляется ее реадсорбция^*, - малы. В каждом из двух тысяч клубочков почки в час выделяется по 0,0035 см³ жидкости, т. е. продукция всей почки - 7 см³ в час. После прохождения канальцев количество жидкости сокращается в 70 раз, ее остается всего 0,1 см³, С этим и связана обособленность мочевого пузыря, он у амфибий также служит органом реадсорбции. Когда лягушки находятся в воде, реадсорбции не происходит, ибо они озабочены лишь тем, как бы избавиться от излишка воды. В этом случае отсутствие связи мочевого пузыря с мочеточниками является благоприятным фактором. Зато на суше воду приходится экономить и мочевой пузырь принимает участие в ее утилизации.

^* (Реадсорбция - обратное поглощение от латинских слов "adsorbeo" - поглощаю, впитываю и приставки "re" - вносящей значение - обратно, снова. )

Среди ученых бытуют представления о том, что в интеллектуальном отношении амфибии существа примитивные, гораздо более "глупые", чем их предшественники рыбы. По всей вероятности, подобные суждения ошибочны. Во всяком случае развитие головного мозга свидетельствует о значительном прогрессивном шаге вперед по сравнению с рыбами. Собственно, развитие получили главным образом полушария конечного мозга, считающегося высшим мозговым отделом, где как раз и сосредоточены все интеллектуальные способности млекопитающих, включая и человека.

Конечный мозг земноводных полностью разделился на два полушария, и в нем сосредоточено гораздо больше нервных клеток, чем, например, в конечном мозге рыб. Они не только выстилают дно боковых желудочков мозга, но содержатся в боковых поверхностях и крыше, образуя мозговой свод архипалиум - прообраз коры больших полушарий высших животных. До амфибий архипалиум имели лишь двоякодышащие и кистеперые рыбы.

Усложнение строения конечного мозга, несомненно, связано с изменением его функции. Если у рыб он выполняет преимущественно обонятельную функцию и в связи с этим носит название обонятельного мозга, то у амфибий он принимает участие в анализе сигналов и из других органов чувств; во всяком случае в него поступает зрительная, слуховая и соматическая (кожномышечная и болевая) информация. Тем самым создаются условия для одновременной совместной обработки самой разной информации, т. е. для анализа сложных комплексов из всевозможных раздражителей внешнего мира.

В мозге амфибий можно обнаружить и черты регресса. Так, мозжечок, сильно развитый у рыб и всех более высокоразвитых животных, представлен у лягушек небольшим валиком мозгового вещества, расположенным над передней частью четвертого желудочка. Физиологи предполагают, что недоразвитие мозжечка связано с несложностью движений и малой подвижностью земноводных, так как его основная функция - координация движений. Однако возникновение сложных рычажных устройств, таких, как конечности, состоящих из больших, несущих основную нагрузку рычагов и десятков мелких (фаланги пальцев), наличие плавательных перепонок и смена двигательных актов при движении в воде и на суше скорее требовали бы усиления координационного аппарата, а не его редукции. Кроме того, движение хвостатых амфибий в воде мало чем отличается от движения рыб, а многие бесхвостые амфибии, как это будет видно из дальнейшего, не такие уж малоподвижные существа. В общем, причину редукции мозжечка следует отнести к числу еще не разгаданных тайн амфибий.