Служба информации

Служба информации

Жизнь любого организма тесно связана со средой. Из нее он получает все необходимые ему вещества: пищу, воду, кислород. Любое живое существо поставлено перед необходимостью искать контакта с себе подобными для обзаведения потомством и обеспечения дальнейшего существования вида. Чтобы выжить, нужно быть хорошо информированным. Амфибии значительную часть информации получают при помощи зрения. Воздушная среда для этого особенно благоприятна. Она прозрачнее воды и светлее. Вот почему в отличие от рыб амфибии более дальнозорки. Для того, чтобы глаза амфибий не подсыхали, они снабжены подвижными веками, по три на каждый глаз: верхним, нижним и третьим - мигательной перепонкой, находящейся в переднем углу глаза. Веки малоподвижны. Чтобы закрыть глаза, их приходится, как при проглатывании пищи, втянуть внутрь глазных орбит. Второе отличие от рыб - наличие у сухопутных видов слезных желез, смачивающих роговицу глаза.

У лягушек и жаб глаза крупные, у водных лягушек совсем маленькие, а у взрослых пещерных амфибий они в большинстве случаев редуцируются да еще и зарастают кожей. Европейский протей даже следов от глаз никаких продемонстрировать не может. Их не осталось.

Глаза амфибий имеют световоспринимающую часть - сетчатку и оптическую - роговицу и хрусталик, задача которых сфокусировать изображение на воспринимающих элементах сетчатки. В воздухе световые лучи преломляются главным образом роговицей глаза, а в воде - хрусталиком. Рассматривая предметы, находящиеся прямо под носом, лягушкам приходится регулировать настройку оптических систем глаза. Без дополнительной настройки зона четкого видения находится на расстоянии 13 - 33 сантиметров.

Процесс фокусировки организован так же, как у рыб. Вместо того чтобы менять кривизну хрусталика, как делают все без исключения высшие животные, амфибии передвигают его вдоль оптической оси глаза, то приближая к сетчатке, то отодвигая от нее. Только у рыб активная фокусировка осуществляется движением хрусталика назад, а у амфибий - вперед.

Зрачок у лягушек имеет вид горизонтальной щели. Он особенно удобен животным, подкарауливающим добычу над водной поверхностью. Жабам, чаще других бесхвостых амфибий активно разыскивающим добычу, одинаково важно иметь широкий обзор и в обе стороны, и в высоту. Поэтому у них зрачок бывает ромбовидным или приближается к вертикальному, у кругло-язычных лягушек и квакш - трех- или четырехугольным, а у хвостатых земноводных - овальным.

Глаза большинства бесхвостых амфибий отчетливо выступают над черепом и имеют широкий обзор. Сухопутные лягушки одинаково хорошо просматривают пространство впереди, с боков, сверху и позади, причем значительную его часть видят одновременно двумя глазами. Хвостатые амфибии имеют более ограниченный обзор. У тритонов зона бинокулярного зрения находится лишь впереди, перед животным. Она достаточно узка и не превышает 40°. Все, что находится непосредственно над головой тритона, а тем более позади него, животное видеть не может.

Световоспринимающие элементы, красные и зеленые палочки, простые и двойные колбочки находятся в сетчатке. Разрешающая способность глаза отчасти зависит от общего количества, а главным образом от плотности фоторецепторов в сетчатке. Поэтому при одинаковом количестве палочек и колбочек маленький глаз будет иметь большую остроту зрения, чем крупный. Маленькие глазки двухлинейной саламандры значительно зорче, чем более крупные глаза амбистом.

Фоторецепторы распределены неравномерно. У мексиканской амбистомы и у других лягушек и жаб в районе экватора сетчатки находится горизонтальная полоска с повышенной плотностью палочек. Пересечение ее "дичью" или хищником обеспечивает мгновенную реакцию животного. У квакш, для которых линия горизонта особого интереса не представляет, такой полоски нет. В центральных районах сетчатки плотность рецепторов в 2 - 3 раза выше, чем на периферии.

У животных, обитающих на суше или в океане, в качестве светочувствительного элемента в фоторецепторах используется родопсин, а у живущих в пресной воде - порфиропсин. В желтоватую воду с массой микроскопических водорослей коротковолновая часть солнечного света проникает плохо, а порфиропсин более чувствителен к длипноволновому свету. Животным, часть года проводящим в воде, а другую часть на суше, приходится всякий раз производить перестройку фоторецепторов. У тритонов и саламандр, спускающихся весной для нереста в водоем, большая часть родопсина заменяется на порфиропсин, а летом, к моменту выхода па сушу, порфиропсин снова уступает место родопсину. Личинки и головастики тоже пользуются порфироисином, который потом заменяется на родопсин. Оба эти пигмента содержатся главным образом в красных палочках, а колбочки функционируют за счет еще одного светочувствительного вещества - иодопсина.

Для ученых оказалось полной неожиданностью, что глаз лягушки посылает мозгу уже переработанную информацию, сообщая о некоторых свойствах или признаках воспринятых им объектов. Собственно, ничего удивительного в этом нет. Ведь, по существу, сетчатка - это часть мозга, отделившаяся от остальной его массы на ранних стадиях онтогенеза и вынесенная на периферию. Кроме слоя фоточувствительных клеток, палочек и колбочек, она, как и полагается мозговой ткани, содержит слои, состоящие из нервных волокон и нервных клеток. Благодаря различным типам связей рецепторов сетчатки с ганглиозными (нервными) клетками, расположенными здесь же, в сетчатке, последние способны выделять определенные свойства рассматриваемых объектов. За это они получили название детекторов.

У лягушки обнаружено 5 типов детекторов. Наиболее важный из них - детектор темного пятна. Это он посылает в мозг информацию, когда в поле зрения лягушки движется темное пятно небольшого размера. На светлое пятно или па прямые границы этот детектор, получивший название детектора обнаружения насекомых, не реагирует. Даже если лягушке дать настоящую живую муху, подсвечивая ее так, чтобы она казалать значительно светлее фона, реакции на нее не последует. Показания детектора прямого края помогают обходить препятствия. О любых быстрых движениях в поле зрения животных сигнализируют детекторы движущегося контраста, вызывая оборонительную реакцию. Детекторы затемнения сигнализируют об изменении освещенности. Они используются при поиске убежищ. Наконец, детектор темноты реагирует лишь на медленное изменение общей освещенности. Сигналы детекторов, видимо, без дальнейшей обработки мозгом прямо передаются на исполнительные органы, обеспечивая максимальную скорость реакций.

У некоторых амфибий среди детекторов, реагирующих на движение объекта, намечается специализация. Они реагируют на движение лишь в каком-то определенном направлении: на приближение или только на удаление объекта, па его перемещение слева направо или, наоборот, справа налево. Детекторы направления движения обнаружены у обыкновенного тритона, американских протеев, травяной лягушки и лягушки- быка.

Наиболее примитивные детекторы у хвостатых амфибий. Ни один из обнаруженных трех типов по своим свойствам полностью не совпадает с детектором обнаружения насекомых, играющим такую важную роль у лягушек. У жаб обнаружены детекторы лишь четырех типов. Характерной особенностью детекторов квакш является их чувствительность к самым незначительным движениям и способность замечать самые крохотные объекты. Детекторы квакш прекрасно работают при освещенности в 10 раз меньшей, чем освещенность, необходимая лягушкам и жабам.

Детекторы несовершенны. Они работают хорошо, пока лягушка имеет дело с одной мухой. Но чем их больше, тем слабее реакция детекторов. Этот эффект объясняется латеральным торможением, сущность которого состоит в том, что детектор, обнаруживший темное пятно, тормозит реакцию соседних детекторов, в том числе и тех, которые тоже зафиксировали темное пятно, и в свою очередь сам затормаживается под их влиянием. Поэтому, когда в поле зрения лягушки одновременно появляется несколько насекомых, она перестает их видеть и никак не реагирует. У тритонов этот дефект зрительной системы отсутствует. Их не смутит любое количество подвижных объектов, лишь бы они не собирались в один шевелящийся ком, а соблюдали между собой известную дистанцию.

Зрение амфибий, как и других позвоночных животных, имеет одну важную особенность - они же видят неподвижных предметов. У млекопитающих этот дефект компенсируется тем, что сами глаза никогда не остаются неподвижными, а постоянно совершают мелкие колебательные движения, что делает рассматриваемые объекты видимыми. У лягушек и жаб глаза неподвижны. Правда, дыхательные движения вызывают смещения головы, по они слишком малы и совершенно не помогают зрительной функции. Впрочем, для амфибий неподвижность глаз - благо. Окружающий мир слишком сложен для примитивного мозга лягушки. Умея видеть одновременно несколько предметов, они не смогли бы разобраться в хаосе зрительных впечатлений. А так ни один подвижный объект, откуда бы он ни появился, не останется незамеченным, ведь это единственное, что видит лягушка. Другие зрительные впечатления ее не отвлекают. Многократные стереотипно повторяющиеся движения амфибии не способны замечать. Дрожание листьев, маятникообразное покачивание ветвей, рябь на воде от бесконечной череды крохотных волн - все это не мешает амфибиям постоянно быть начеку. Такие движения они просто не видят.

Во время передвижения, продолжая не замечать неподвижные объекты, амфибии демонстрируют умение отлично ориентироваться в окружающей обстановке. Если зеленая жаба видит за небольшим заборчиком дождевого червя, она или обходит заборчик, или лезет в щель между его перекладинами, еще издалека решая, с какой стороны его ближе обойти и не проще ли пролезть в щель. Взрослая жаба может протиснуться в отверстие, если его ширина больше 3 сантиметров. Она делает точную оценку с 5 - 15 сантиметров и только при расстоянии больше 20 сантиметров теряет эту способность.

Если внезапно спугнуть спокойно сидящую лягушку, она не ударится головой о камень или о ствол ближайшего дерева. Лягушки всегда сумеют удрать из открытого ведра, ящика, ванны, с первой попытки перемахнув через борт, и при этом не заденут за край. Так же ловко они выпрыгнут через маленькое круглое отверстие в крышке ведра диаметром всего 6 - 7 сантиметров, даже если это отверстие будет не с краю, а в центре.

Интересно, что в брачный период работа всех органов чувств обостряется. Если на нерестилище серых жаб, неподалеку от скопления самцов, поместить не очень крупный предмет, который не будет ни издавать звуков, ни вибрировать, ни тем более пахнуть самкой, и, конечно, не будет двигаться, он все-таки не останется незамеченным. Через некоторое время от компании отделится наиболее активный самец и, приблизившись к вторгшемуся на перестилище предмету, станет прижиматься к нему горлом и обхватывать передними лапами, как будто перед ним самка. Значит, иногда животные все же способны замечать неподвижные предметы.

Высшие животные, автоматически оценивая степень конвергенции своих глаз, имеют возможность объективно судить о расстоянии до рассматриваемых предметов, но чаще пользуются подсобными средствами. Осведомленность о реальной величине многих предметов упрощает оценку их удаленности и помогает определить величину соседних незнакомых предметов. Амфибии пользуются теми же критериями. Когда травяных лягушек поместили в специальные пустые камеры с рассеянным светом, где животным не на чем было задержать свое внимание, они потеряли способность судить о величине удаленных объектов. Даже на огромные, с точки зрения лягушки, шары диаметром 10 - 20 сантиметров они реагировали как на появление пищевого объекта. И хотя лягушки не пытались сблизиться с шарами, но и но бросались от них наутек, как они это делали в любой другой обстановке.

И лягушки и саламандры чрезвычайно плохо различают форму предметов, особенно мелких и неподвижных. Жабы не способны научиться находить выход из помещения, ориентируясь по изображению квадратиков, треугольников и кружочков, находящихся над отверстиями. Небольшие прямоугольники от квадратиков способны отличать, видимо, все зрячие амфибии, если, конечно, фигурки движутся. Уникальные зрительные способности обнаружили у огненных саламандр. Пяти дней оказалось достаточно, чтобы животные запомнили рисунок пола перед входом в свое убежище, расчерченного черно-белыми полосами определенной конфигурации. Выпущенные затем на манеж, саламандры выбрали участки пола с привычным для них узором.

Очень долго не удавалось выяснить, способны ли амфибии различать цвета. Электрические реакции сетчатки свидетельствуют, что у тритонов и саламандр имеется 2 типа цветочувствительных рецепторов для синих и желтых тонов, а у лягушек и жаб - 3: для синих, зеленых и желтых. В различные комбинации этих цветов, видимо, и окрашен мир для большинства амфибий. Гребенчатых тритонов удается научить находить корм, ориентируясь по цвету кормушек, а личинок огненной саламандры - "охотиться" за небольшими кружочками оранжевого, желтого, желто-зеленого или синего цвета. С обратной стороны диска прикреплялся кусочек пищи, который служил личинке наградой за правильный выбор. Юные амфибии отличали съедобную "дичь" от пустых дисков, окрашенных в соседние тона цветовой шкалы, включавшей 24 оттенка. Хорошее зрение у серых жаб. Они не путают синий цвет с серым одинаковой с ним яркости.

Очень важна способность лягушек различать цвета при слабом освещении. Русская поговорка гласит, что ночью все кошки серы. Действительно, в сумерках мы теряем цветное зрение, но обыкновенная квакша даже при освещенности 0,07 люкса сохраняет цветоощущение. А для серой и камышовой жаб и для жабы-повитухи обыкновенной при этом освещении действительно все краски блекнут и перестают различаться.

Со зрением связана способность амфибий менять цвет своей кожи. Как уже говорилось, окраска зависит от температуры воздуха, влажности, эмоционального состояния животных, но главная причина для перемены цвета кожи - все-таки свет. Животные реагируют не на общую освещенность, а сравнивают количество света, падающего сверху, с количеством света, отраженного от фона, на котором они находятся. Для животного, сидящего на черном фоне, это отношение будет велико, и оно темнеет. Чем светлее будет фон, тем это соотношение будет меньше, и животное начнет светлеть. Белый фон отражает до 80 - 95 процентов света, а черный - не больше 5 - 10 процентов.

Свет от фона попадает главным образом в нижнюю часть сетчатки глаза, а информация об общей освещенности - в ее верхние отделы. Мозг производит сравнение полученной информации и принимает решение, соответствует ли окраска животного характеру фона и в каком направлении ее следует изменить. Лягушек нетрудно ввести в заблуждение. Когда им закрашивают непрозрачной тушью нижнюю часть зрачка, у животного создается иллюзия, что оно находится на черном фоне, и лягушка начинает темнеть.

Для тех животных, которые могут не только темнеть или светлеть, но в состоянии даже менять цветовую гамму, сравнения одной интенсивности освещения, конечно, мало. Такие амфибии должны уметь достаточно точно определять длину волны отраженного фоном света. Однако об этом ученые знают еще слишком мало.

Не многим известно, что лягушки - трехглазые существа. Кроме обычной пары глаз, у амфибий имеется еще теменной орган, или эпифиз, иногда называемый третьим или лобным глазом. На голове некоторых лягушек в промежутке между верхними веками удастся разглядеть лобное пятно, напоминающее небольшую бородавку, слегка просвечивающую сквозь кожу. Это и есть эпифиз. Он закладывается еще у головастика как крохотный пузырек, вырост промежуточного мозга. По мере развития пузырек делится на 2 части: верхняя (лобный глаз) покидает черепную полость, сохраняя связь с мозгом посредством нервного пучка, состоящего из 20 - 85 волокон, а нижняя превращается в пинеальный орган (или шишковидную железу), остается в полости черепа и соединяется с мозгом более толстым пучком, насчитывающим до 250 нервных волокон.

Когда-то у древних, вымерших ныне амфибий и рептилий лобный глаз выполнял обычную зрительную функцию. Об этом свидетельствует большое отверстие, сохранившееся в верхней части черепов гигантских ящеров. Это не что иное, как третья глазница по размеру немногим уступающая боковым.

Строение лобного глаза подтверждает предположение о том, что он выполнял зрительную функцию. В нем удается обнаружить хрусталик, стекловидное тело, подобие сетчатки со светочувствительными клетками, остаток сосудистой оболочки и глазной нерв. Кроме того, в третьем глазу имеются железистые клетки, а у высших животных он переродился в настоящую полноценную железу.

Рецепторные клетки находятся и в пинеальном органе, и в полости лобного глаза. Они похожи на обычные палочки и колбочки, реагируют на свет, в том числе на ультрафиолетовую часть спектра, и способны к цветоощущению. Под кожей или в полости черепа они, конечно, не могут в полной мере использовать свои способности, но продолжают функционировать. Лягушкам в полость черепа проникает около 0,3 процента света. Чувствительность же фоторецепторов такова, что они реагируют на рассеянный солнечный свет, и теменной глаз видит даже в сумерках.

Для чего служит это странное образование? Функции третьего глаза до сих пор изучены слабо. Однако удалось установить, что у хладнокровных животных он используется как термометр. Значительные отклонения температуры тела от оптимального уровня чреваты для них серьезными последствиями. В этих ситуациях лобный глаз подает сигнал опасности.

Кое в чем третий глаз совершеннее боковых. Известно, что с его помощью лягушки воспринимают линейную поляризацию света, осуществляют компасную ориентацию. У еще слепых личинок шпорцевых лягушек третий глаз дает команду для бегства, если на малышей внезапно падает тень. Наконец, лобный глаз участвует в синхронизации физиологических процессов организма амфибий с ритмом освещенности окружающей среды, в изменении окраски кожи. С его помощью темнеть и светлеть способны даже личинки амфибий. Только делают они это не так, как взрослые. Головастики в темноте светлеют, а на свету - темнеют. Эта реакция осуществляется без участия боковых глаз, и если их удалить, чувствительность к свету не меняется.

Способность изменять окраску сохраняется у амфибий, лишенных всех трех глаз, так как хроматофоры сами обладают светочувствительностью и реагируют па освещение рассредоточением пигмента по своим отросткам. Однако обычно мозг, получая информацию от глаз, подавляет эту деятельность кожных пигментных клеток.

У филломедуз чувствительность меланофоров столь велика, что легко возникают локальные изменения окраски кожи. Благодаря участию глаз и светочувствительных пигментных клеток лягушки не только умоют изменять окраску своего тела, но даже способны воссоздавать на своей коже рисунок, копирующий фактуру фона.

Следующим приобретением в процессе эволюции животного мира был вестибулярный анализатор - орган равновесия. Эти парные образования информирует об изменениях в положении тела и об испытываемом им ускорении.

Развитие слуха связано с необходимостью анализировать звуки, производимые самими животными. Другие звуки их не интересовали.

Звуковой анализатор - это орган, способный следить за быстрыми, но незначительными колебаниями давления окружающей среды. В его главном отделе - внутреннем ухе - у амфибий находятся 2 крохотных сосочка - папиллы, содержащие весьма незначительное количество рецепторных волосковых клеток. Одна панилла более чувствительна к высоким звукам. Она используется главным образом в воздушной среде, а у водных животных, у протеев и амфиум отсутствует. Другая служит для восприятия низких звуков, а также вибрации, и естественно, что ее нет у многих наземных хвостатых амфибий. Среднее ухо служит для звуковых воли мостом из наружной среды во внутреннее ухо. У большинства бесхвостых амфибий среднее ухо отделено от наружной среды барабанной перепонкой. Ее колебания с помощью системы крохотных косточек передаются на овальное окно и жидкость, окружающую папиллы, возбуждая рецепторные клетки. Площадь барабанной перепонки значительно больше, чем площадь, надавливающая на овальное окно косточки, что дает выигрыш в механической работе не менее чем в 10 раз. Чувствительность звукового анализатора поразительна. Достаточно смещения барабанной перепонки всего на 0,0000006 миллиметра, что в полтора раза меньше диаметра атома водорода, чтобы возбудить рецепторные клетки.

Барабанная перепонка выполняет чрезвычайно ответственную функцию: преобразует колебания воздушной среды в колебания жидкости внутреннего уха Непосредственно через кожу, мышцы и кости черепа без участия барабанной перепонки звук пройти не может, так как на границе двух сред (воздух - кожа) звуковые волны затухают практически на 99,9 процента. Однако акустические свойства тканей тела довольно близки к акустическим свойствам воды, и потери на границе между водой и кожей невелики. У хвостатых амфибий, тесно связанных с водой, барабанная перепонка обычно отсутствует. Нет ее и у червяг. Для животных, постоянно обитающих в подземном мире, звуки утрачивают свое значение. Здесь важнее информация вибрационных колебаний. Привычка коротать время в воде или почве привела жерлянок и чесночниц к потере барабанной перепонки.

Водным животным, казалось бы, специальный звуковой канал не нужен. Однако папиллы могут работать эффективно только тогда, когда звуковые волны проникают во внутреннее ухо лишь в определенных местах. Звуковым каналом у водных амфибий могут служить кости нижней челюсти, близко примыкающие к слуховым косточкам. Этот канал используется особенно эффективно, когда животное лежит, прижимая голову к грунту. Он имеет важное значение для личинок амфибий, для взрослых углозубов и червяг при передаче во внутреннее ухо вибрации почвы.

Вторым звуковым каналом, возможно, служат кости передних конечностей. Звуковые колебания грунта, достигнув лопатки, могут по особой мышце добраться до слуховых косточек и внутреннего уха. Путь этот менее эффективен, так как в суставах и при переходе с кости на мышцу происходят ощутимые потери звуковой энергии.

Однако наиболее эффективный путь звукопередачи - кровеносная система. Она создала 2 относительно самостоятельных звуковода. Звуковые волны, пройдя через кожу головы и горла, неизбежно па ткнутся на богато разветвленную сеть подкожных венозных сосудов. Жидкость, в том числе и кровь, - идеальная среда Для их распространения. Звуковые волны по достаточно крупной боковой вене головы достигают внутреннего уха, так как она вплотную подходит к его входу и оплетает слуховые косточки или их остатки.

По кровеносной системе звуковые волны могут легко проникать в полость черепа и по средней мозговой вене добираться до слуховой папиллы, воспринимающей низкочастотные звуки. Для звуковосприятия в воде эти 2 пути должны быть самыми эффективными. Жерлянки и чесночницы, не имеющие барабанной перепонки, видимо, пользуются ими и на воздухе.

Каждый вид животных способен реагировать на звуки лишь ограниченного диапазона частот. Человек начинает слышать звук как непрерывный лишь при частоте 16 - 18 колебаний в секунду. Когда частота колебаний превысит 20 тысяч в секунду, паше ухо перестает замечать столь быстрые смены давлений и нам кажется, что воцарилась полная тишина.

В настоящее время имеются данные о порогах слуха лишь нескольких видов амфибий. Леопардовая и крикливая лягушки слышат примерно то же, что и мы. Воспринимаемые ими звуки лежат в диапазоне 30 - 15000 герц. Жерлянки и чесночницы слышат звуки в диапазоне 200 - 3500 герц. Восприятие звука зависит от среды, в которой он распространяется. Когда животное переходит в воду, верхняя граница слышимости может возрасти с 200 до 5 000 герц. Серьезное значение имеет температура. От нее зависит скорость проведения нервных импульсов по волокнам слухового нерва. При низкой температуре соответственно снижается проводимость, и лягушки перестают слышать высокочастотные звуки. Прудовые лягушки в воздухе уже при температуре 8° не воспринимают звуки, если их частота превышает 100 герц. Желтобрюхая жерлянка при 5° перестает воспринимать звуки выше 500 герц, в то время как жаба-повитуха продолжает их слышать нормально, по при 20° слух у нее резко обостряется. Травяная лягушка лучше всего слышит при 15°, а краснобрюхая жерлянка при 16 - 22°.

Животным важно знать, откуда раздался звук. Зеленая квакша, услышав голос самца, поворачивается в сторону звука, по прежде чем отправиться к нему на свидание, несколько раз поводит головой из стороны в сторону, окончательно уточняя, откуда доносится призыв. Это позволяет ей на расстоянии до 4 метров двигаться безошибочно. Очень важно напомнить, что амфибии пользуются акустической информацией только при устройстве своих сердечных дел. Ни оборонительные, ни пищевые реакции звуковыми сигналами не возбуждаются. Только голоса соплеменников имеют для амфибий реальное значение. Жабы-аги систематически питаются сверчками, существами весьма шумными, подолгу и с самозабвением отдающимися "музицированию". Однако даже опытные охотники не направляются к сверчку, пока его не увидят. Жабы никогда не пытаются найти "дичь" по издаваемому ею звуку.

Амфибии первыми из наземных животных приобрели голосовой аппарат, прообраз голосовых органов высших позвоночных животных. Его основная часть - голосовые связки - могут напрягаться, и тогда проходящий ток воздуха вызывает их колебания, производя звук. Вокальные таланты бесхвостых амфибий получили широкую известность. Реже можно встретить людей, которым доводилось слышать голоса тритонов и саламандр. Производимые ими звуки чрезвычайно слабы и на расстоянии 1 - 2 метров человеческим ухом уже не воспринимаются. Гребенчатый тритон, европейская пещерная и огненная саламандры, пятнистая амбистома, угревидная амфиума и другие саламандры способны скрипеть, пищать и издавать глухой свист, сисхематически повторяющийся через короткие интервалы.

Лягушки и жабы, помимо звукогеператоров, имеют еще и звукоусилители. Резонаторные мешки, часто очень большие, раздувающиеся па горле самцов многих бесхвостых амфибий, значительно усиливают производимый звук. Благодаря им небольшие существа, какими являются даже самые крупные амфибии, способны производить звуки поразительной силы. Во времена колонизации Америки концерты дружных компаний жаб Фаулера, слышные за много километров, нередко наводили панику на белых переселенцев, так как зычный, зловещий голос этих животных напоминал воинственные крики индейцев.

Очень громко кричат украшенные лягушки, так как у них раздувается не только резонатор, но и все тело. Крик этих лягушек легко заглушает голоса людей. Сильным голосом обладает лягушка-бык. Обычно, впервые услышав ее, отказываешься верить, что звук издает лягушка, а не какой-нибудь крупный зверь. Американский зоолог М. Дикерсон передает его следующим сочетанием звуков: ммм - джаг - ооу - ррам. Чтобы имитация была полной, эти звуки нужно произнести слитно, громким голосом в отверстие пустого бочонка. Громкие скрипучие звуки способна издавать североамериканская королевская квакша. И не мудрено. Ее резонаторы в 3 раза больше головы животного. Звук, издаваемый лягушкой-сверчком, можно имитировать, ударив друг о друга два круглых камушка. Крик тигровой лягушки напоминает треск разрываемой ткани. Голос узкоротой квакши-каролинки схож с блеяньем ламы. Пятипалый свистун из Коста-Рики шипит, как змея, а свистящая квакша действительно свистит. Буро-пятнистая болотница нежно мяукает, как ласковый котенок.

Не следует думать, что голоса всех бесхвостых амфибий неприятны. Песни некоторых квакш и узкоротов напоминают веселую трескотню кузнечиков, крик цесарок, испуганное попискивание цыплят. Известный американский герпетолог Арчи Карр утверждает, что песни многих тропических лягушек прелестны, полны оптимизма, скрытого смысла и гораздо выразительнее пения птиц. Возможно, ученый немного увлекся, однако, действительно, голоса американской жабы и некоторых древесных квакш звучат на редкость мелодично. Они похожи на звон бубенчиков, звук свирели или флейты. Весело звенит в брачный период голос ателопа Штельцпера. Любители держат дома лягушек ради их песен. Голос японской веслоногой лягушки напоминает пение птиц. Хорошие лягушки-певцы на рынках Токио стоят немалых денег.

Голосовые реакции бесхвостых амфибий адресованы представителям того же вида. Они выполняют несколько функций: привлечение самок, маркировку территории, обеспечение группового контакта, требование высвобождения, выражают агрессивные намерения или предупреждают об опасности. Некоторые лягушки во время теплых весенних ливней исполняют "песню дождя". Наши прудовые лягушки издают 6 видов криков: один из них звучит в брачный период, 2 территориальных, 2 высвобождения и сигнал тревоги. Наиболее важны крики, связанные с размножением. Их задача - обеспечить встречу партнеров. У большинства лягушек половой диморфизм (то есть внешние различия между мужской и женской особью) не выражен. Отличить самца от самки и разобраться в видовой принадлежности легче всего по издаваемым ими звукам. Крики лягушек строго специфичны, что исключает возможность межвидовой гибридизации.

Акустические характеристики звуков изучены пока недостаточно полно. Однако известно, что калифорнийский тритон издает несколько типов звуков с частотой 1400 - 1800 герц, наши европейские тритоны и тихоокеанская амбистома пищат на частоте 3000 - 4000 герц, лесные саламандры генерируют звуки порядка 5000 герц, а звуковые посылки изящной амбистомы лежат в диапазоне от 400 до 7000 герц. Продолжительность звуковых сигналов саламандр обычно невелика: от 0,04 секунды у изящной амбистомы до 0,4 секунды у тритонов. У меридиональной квакши крик призыва содержит 30 - 40 импульсов общей длительностью 200 - 600 миллисекунд. Интервал между отдельными пачками импульсов колеблется от 1 до 2 секунд. Крик соперничества состоит всего из 3 - 4 продолжительных импульсов общей длительностью до 1 секунды. Крик контакта - серия отдельных коротких импульсов. В холодную погоду количество импульсов в пачках уменьшается, а интервалы между пачками возрастают.

Основная частота брачных криков камышовой, зеленой и иосемской жаб 1550 герц. Однако самки их не путают, легко различая по величине интервалов между отдельными импульсами звука от 30 у зеленой жабы до 35 - 41 миллисекунд у иосемской и общей длительности крика от 0,5 у камышовой до 4 - 7 секунд у зеленой и иосемской жаб.

Бесхвостые амфибии издают достаточно низкие звуки: лапчатоногая лягушка от 100 до 2200 герц, травяная лягушка, желтобрюхая и краснобрюхая жерлянки 400 - 600, королевская квакша 2300 - 2500, обыкновенная квакша 2000 - 3500 герц. Лишь водные лягушки способны генерировать высокие звуки. Брачные сигналы гладкой шпорцевой лягушки состоят из ультразвуков с частотой до 80000 герц, а рувензорской - до 150000 герц!

Характер издаваемых звуков зависит от температуры окружающей среды. У камышовой жабы с ростом температуры возрастает число криков и частота генерации отдельных импульсов, а у зеленой жабы уменьшается интервал между криками и их продолжительность. Изменчивая квакша при 16° генерирует 15 импульсов в секунду, а при 24° - 24. Самки с температурой тела 16° и 24°, ориентируясь по характеру брачной песни, безошибочно выбирали самца с соответствующей температурой тела.

На характер издаваемых звуков влияет размер животного: чем оно больше, тем ниже издаваемые им звуки. Это можно заметить при анализе крика высвобождения самцов травяной лягушки и брачных криков зеленой жабы.

В брачный период амфибии не только заняты поисками партнера, но ревниво присматриваются друг к другу. Самцы камышовой и зеленой жаб откликаются на брачные крики других самцов и передвигаются в их направлении. Они безошибочно узнают голоса самцов своего вида и неточной имитацией их не подманишь. Но, если к наступлению темноты самка еще не будет найдена, требовательность снижается, и теперь самцы способны заинтересоваться даже грубой подделкой брачной песни.

Акустические сигналы, подаваемые бесхвостыми амфибиями, не отличаются разнообразием. Как и у других видов животных, они в процессе эволюции подвергались тщательному отбору. Например, брачные призывы самцов, которые кричат, находясь в поре, дупле или наземном гнезде, где они прячутся от хищников, обычно являются короткими и энергичными звуками. Такие сигналы трудно локализовать в пространству, но самки все же находят самцов, иначе это могло бы явиться причиной исчезновения этих лягушек.

Системы коммуникаций и слух амфибий далеки от совершенства. У зеленой квакши и квакши гратиоза, хотя они нерестятся в одно время и в одних и тех нее водоемах, голоса самцов четких различий не имеют, и самки их иногда путают. Поэтому, чтобы избежать неразберихи, у квакши гратиоза самцы кричат только находясь в воде, а у зеленой квакши - только на берегу, стараясь забраться на куст или дерево. Это служит самкам дополнительным ориентиром.

Самцы многих лягушек и жаб в брачный период подстраивают свои "песни" под "песню" соседа по нерестилищу. Солист из числа ложных сверчковых квакш не в состоянии промолчать, если через 30 - 50 миллисекунд после окончания своего крика услышит крик другого самца продолжительностью 50 - 60 миллисекунд. На крики другой длительности он не отзывается. Аналогичная рефлекторная реакция лежит в основе образования дуэтов и хорового пения у других видов лягушек. Когда 2 самца пантеровой жабы оказываются по соседству, они согласуют свое пение, образуя слаженный дуэт. При этом обычный интервал между криками каждого самца увеличивается почти вдвое, так как каждый партнер, закончив свою партию, внимательно прослушивает песню соседа и только после этого исполняет новую.

Свистящие квакши образуют дуэты, трио, квартеты и даже квинтеты. В группе поющих самцов может оказаться запевала. Квартеты и квинтеты чаще всего исполняются без выраженного лидера. Чтобы песня 4 - 5 лягушек звучала слаженно, каждый певец должен внимательно прислушиваться к партиям партнеров и соблюдать очередность. Сенегальские веслоногие лягушки образуют поющие группы из любого числа животных. В их хоре нет ведущего солиста. Каждое животное поет 2 - 8 секунд. Его пение вызывает немедленный отклик одной или нескольких лягушек, причем в общем хоре каждое животное занимает совершенно определенное место.

К числу важнейших органов чувств следует отнести обонятельный анализатор. Он имеет вид парных мешков со складчатыми стенками, соединенных с ротовой полостью и открывающихся впереди глаз отверстиями - ноздрями. Таким образом, весь воздух, используемый для дыхания, подвергается анализу. Здесь у амфибий имеется специальный отдел, характерный только для наземных животных - Якобсонов орган, предназначенный для обоняния пищи, находящейся в ротовой полости.

Водные амфибии анализируют ароматные растворы, а их наземные братья вынуждены сами растворять пахучее вещество, находящееся в воздухе. Для этого обонятельная полость снабжается влагой из многочисленных мелких железок. Это осложняет обонятельный процесс, однако не настолько, как это считалось еще сравнительно недавно. Обоняние необходимо во время охоты, в брачный период для распознавания животных своего вида, для определения их пола и возраста, при ориентации в пространстве, при организации оборонительного поведения. Маркировка занимаемой территории пахучими метками косвенно свидетельствует о достаточном развитии обонятельного анализатора. Особенно велико значение обоняния для хвостатых амфибий и, по-видимому, для безногих. Поведение тритонов с разрушенным обонятельным анализатором изменяется гораздо значительнее, чем при отсутствии зрения и тем более слуха.

У хвостатых амфибий обонятельные раздражители способны вызывать целый комплекс поведенческих реакций. Запах хищника, например, вызывает у саламандр реакцию затаивания, которая может продолжаться достаточно долго. Если животное уловило запах пищи, оно приходит в пищевое возбуждение и начинает поиск. Запах способен подхлестнуть пищевую активность. При систематическом предъявлении лягушке через стекло. аквариума мелких подвижных предметов она так же систематически будет пытаться их хватать. Пройдет немало времени, прежде чем животное убедится в полной бесплодности своих попыток. Однако, если направить в аквариум струю воздуха, несущую запах знакомой пищи, охотничьи реакции тотчас возобновятся.

Амфибии но могут с помощью запаха, приносимого струями воды или воздуха, определить, где находится пища, но понимают, что где-то близко и упорно ведут поиск, пока не обнаружат добычу. Сильный запах вызывает более сильное возбуждение, а следовательно, более активный поиск. И только когда расстояние окажется меньше сантиметра, животное точно определяет местоположение добычи. Ориентируясь с помощью обоняния, зеленоватый тритон и тигровая амбистома могут найти и съесть неподвижную добычу. Европейские протеи, как уже говорилось, находят и поедают икру рыб, неиспользованные сперматофоры. Желтая безлегочная саламандра и ее ближайшие родственники, охраняющие свою икру, с помощью обоняния обнаруживают и поедают неоплодотворенные яички. Пользуются на охоте обонянием и бесхвостые амфибии. Например, леопардовая лягушка и камышовая жаба, почувствовав привлекательный запах, поворачиваются в его сторону и даже делают хватательные движения ртом.

Личинки тоже обладают обонянием и активно пользуются им. У обыкновенного тритона они начинают воспринимать обонятельные раздражители уже на третий день жизни. С четвертого дня сильный обонятельный раздражитель способен вызвать у личинок испуг. С 9 - 12-го дня личинки начинают пользоваться обонянием при поиске пищи. Личинки серой жабы способны улавливать сигнал опасности - выделение в воду особых веществ при ранении кожи взрослых жаб, их личинок и даже некоторых личинок других видов. Ранение чаще всего возникает от зубов хищника, и если запахло "веществом испуга", значит хищник где-то рядом, и самое разумное удрать, пока такая возможность еще существует.

Большинство амфибий с помощью обоняния находит свой дом, охраняемую ими территорию. Особенно важно обоняние для слепых саламандр. Странствуя по подземным водоемам, европейский протей ориентируется по следам собственных химических меток, которые он выделяет па субстрат, и следам других протеев. Они сохраняются не меньше 5 дней. Самка, разыскивая самца, может ориентироваться по оставленному им следу. Самец узнает по запаху всех своих ближайших соседей. Он отлично помнит, кто из них особенно агрессивен. На его территорию он никогда не пойдет, зато, оказавшись в новой обстановке, довольно равнодушен к присутствию незнакомых протеев. Ориентации с помощью обоняния приходится учиться. Во всяком случае, молодые протеи пользоваться ею не умеют.

Метят свою территорию и наземные амфибии. Пепельная земляная саламандра уверенно узнает своп метки и метки представителей своего вида, прекрасно отличая их от следов других саламандр. Красноспинные саламандры, странствуя по окрестпостям своей усадьбы, внимательно принюхиваются. Они сразу замечают, что пересекли владения другой красноспинной саламандры, и торопятся поскорее оттуда убраться. Зато на территории саламандр других видов не против и поохотиться. Собственную территорию животные защищают лишь от представителей своего вида. Встретив на своем участке другую красноснинную саламандру, хозяин тотчас выделяет капельку фекалий. В мире саламандр фекалии используются как химические послания, как грамоты, подтверждающие права хозяина на владение определенной территорией. Обоняние используется и для ориентации в незнакомой местности. Мексиканская прибрежная саламандра в период размножения находит по запаху свой нерестовый водоем. Весной к помощи обоняния обращаются с этой же целью наши прудовая и озерная лягушки и краснобрюхая жерлянка. Южная леопардовая лягушка в Т-образном лабиринте, дойдя до развилки, точно определяет, с какой стороны пахнет чистой дистиллированной водой, а откуда несется приятный для нее аромат буровато-желтой прудовой водицы, и уверенно сворачивает в ее сторону.

Амфибии способны разбираться и в совершенно посторонних запахах. Мексиканская прибрежная жаба может научиться находить в Т-образном лабиринте прохладное и влажное убежище, ориентируясь не на запах воды, а на сопутствующие ей запахи анисового или гераниевого масла, кедрового бальзама, ванилина, бензальдегида и креозота. Вот какой спектр запахов оказался доступен этой жабе.

Амфибии по запаху легко узнают знакомую "дичь". 13 эксперименте создавали условия конкуренции разнородных зрительных и обонятельных стимулов. В аквариум к гребенчатым тритонам добавляли экстракт дождевых червей - привычную пищу, которую они преимущественно и получали. Запах знакомой "дичи" возбуждал животных. Тритоны пускались на поиски, тщательно обнюхивали дно, постоянно делали хватательные движения ртом, но па черные квадраты размером от 10 до 300 квадратных миллиметров, передвигавшиеся за стеклом аквариума, не обращали внимания. Они не напоминали червей, которыми так заманчиво пахло. Даже насекомые их мало привлекали. В любое другое время, когда в аквариуме ничем особым не пахло, и насекомые, и двигающиеся квадраты систематически подвергались нападению голодных животных. Аналогичным образом вели себя прудовые лягушки. Если в аквариуме пахло клопами, которых они избегают, лягушки начинали отказываться и от мух, видимо, принимая их за клопов.

Амфибии активно пользуются вкусовым рецептором. Вкусовые луковицы находятся в толще эпителия языка и слизистой оболочки полости рта. У европейского протея луковицы достигают особенно больших размеров. Как и у остальных животных, они реагируют на 4 типа вкусовых веществ: па сладкое, горькое, кислое и соленое. Каждая вкусовая луковица реагирует на 2 - 4 типа веществ. С помощью вкусового анализатора лягушка безошибочно отличает попавшего ей в рот жука, одетого в прочный хитиновый панцирь, от сухого брусничного листочка.

Анализаторами хвостатые амфибии богаче назем- пых животных. Водные формы сохранили заимствованные от рыб органы боковой линии, пригодные только для ориентации в воде. Они реагируют на относительно редкие колебания воды, вызванные движением подводных обитателей, выполняя функцию "дистантного осязания", и могут использоваться для активной локации. Принцип ее состоит в том, что при движении в воде амфибии сами вызывают ее волнообразные колебания. Волны давления, распространяясь впереди плывущего животного, значительно опережают его. Они первыми докатываются до встречных предметов, отражаются от них, возвращаются назад и улавливаются органами боковой линии. Для рыб и амфибий, обитающих в мутной воде, а также странствующих ночью, активная локация окружающего пространства полностью заменяет зрение. Ученые уже давно заметили, что случайно ослепшие рыбы способны обнаруживать подвижные и неподвижные предметы, хорошо растут и развиваются, ничем не уступая своим зрячим сородичам.

Воспринимающими элементами боковой линии служат волосковые клетки, находящиеся на поверхности кожи. Их основная функция - определение направления и скорости потоков воды. Они сгруппированы у тритонов по 3 - 8 или 18 - 20, а у амбистом по 20 - 40, и окруженные опорными и покровными клетками, образуют чувствующую почку (нейромаст), имеющую высокий и плоский вырост - купулу, в основание которой входят чувствующие волоски. Нейромасты расположены группами, но не более чем по 6 чувствующих почек в группе. Лишь у тропической шпорцевой лягушки их бывает до 10. На голове и в передней части тела таких групп значительно больше, чем в задней. Несколько уплощенная купула при движении воды изгибается перпендикулярно ее широкой стороне. Каждое из двух нервных волокон, подходящих к чувствующей почке, передает в мозг информацию только при наклоне купулы в каком-то одном из двух возможных направлений. Благодаря тому, что нейромасты в группах ориентированы в разных направлениях, мозг получает очень точную информацию о местонахождении подвижных объектов.

Чувствующие почки с каждой стороны головы образуют по три линии. Одна из них идет вдоль нижней челюсти, две другие начинаются за глазом и направляются к ноздрям и дальше к концу морды. За жабрами (или от того места, где им полагалось бы быть) начинаются три параллельные линии, идущие вдоль всего тела. Отступления от этой схемы, хотя и незначительные, все же встречаются. Так, на голове у карликового сирена две верхние линии сливаются, образуя единое чувствующее поле.

Органы боковой линии особенно хорошо развиты у таких типично водных хвостатых амфибий, как протеи, амфиумы, сиреновые, а у европейских пещерных протеев и водяных пещерных саламандр они даже гипертрофированы, видимо, в порядке компенсации за утрату зрения. Обыкновенные и гребенчатые тритоны, большую часть жизни проводящие на берегу, с их помощью могут обнаруживать маленьких рачков-бокоплавов только с расстояния в 1 сантиметр, что свидетельствует о недостаточной чувствительности анализатора. У полностью порвавших связь с водой безлегочных саламандр, у черной альпийской, у огненной, пещерной и пепельной земляной саламандр органы боковой линии бывают лишь в личиночный период жизни. Из наших амфибий самыми мощными органами боковой линии вооружены личинки дальневосточного когтистого тритона. Есть они и у личинок бесхвостых амфибий, по после метаморфоза исчезают. Наши обыкновенный и гребенчатый тритоны, переселившись весной в водоемы, активно пользуются органами боковой линии. Когда же, отметав икру, они возвращаются жить на сушу, чувствующие почки погружаются глубоко под кожу, а оставшийся на месте погружения канал заполняется слизью. У саламандр такой же канал полностью закрывается покровными клетками, которые затем роговеют. У карликового сирена нейромасты не претерпевают особых изменений, так как во время летней спячки надежно защищены от высыхания коконом.

Зоологи подозревают, что органы боковой линии амфибий могут сообщать своим владельцам о температуре воды и о появлении электрических полей биологического происхождения. Наличие высокочувствительных гальванометров достоверно установлено у многих морских и пресноводных рыб, однако существование их у амфибий является пока только предположением.