На фотографии превосходного пловца - аллигатора - отчетливо видно, что задние конечности длиннее передних. Это указывает на то, что обитавшие на суше предки крокодилов некогда передвигались только на задних конечностях
Еще в школьные годы, да и гораздо позднее я не раз слышал мрачные заявления о законе необратимости эволюции. Не знаю толком, что это означает1, но боюсь, что в любом случае это утверждение несправедливо. Эволюция может прекрасно "двигаться вспять", идет ли речь о тонких биохимических механизмах или о длительных процессах макроэволюции. Морфологические признаки гремучей змеи во многом противоречат утверждению, что ее отдаленные предки некогда были своеобразными рыбами, но все-таки нет неопровержимых свидетельств, которые бы доказали невозможность такого явления. В рамках широких общих эволюционных тенденций нередки отступления и повторы. Сошлюсь на пример утраты конечностей многими рептилиями, о чем уже не раз говорилось в предыдущих главах. Другой наглядный пример - возвращение наземных животных к жизни в воде.
1 (Согласно закону необратимости эволюции, обоснованному выдающимся бельгийским палеонтологом Луи Долло (1893), в процессе своей эволюции организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже существовавшему в ряде его предков. Долло исходил, в частности, из примера кожистой черепахи, которая, вторично перейдя к жизни в открытом море, приобрела панцирь совершенно иного строения и типа, чем тот, которым обладали ее предки. Приводимые Карром примеры говорят об обратимости признаков, а не об обратимости эволюционного процесса. - Прим. ред.)
Одним из самых ярких моментов в эволюции позвоночных животных был выход рептилий из воды и заселение ими суши. Но не менее значительным этапом эволюционного развития рептилий были их неоднократные попытки снова вернуться в водную среду. Термин "эволюционное развитие" в данном случае звучит несколько парадоксально, и неспециалист может воспринять все это как некую прихоть рептилий, безусловно, требующую объяснения. Боюсь, его вряд ли удовлетворит ответ, что возвращение рептилий в воду оказалось для них выгодным и именно благодаря этому их шансы на выживание заметно возросли. Иными словами, они в точности повторили путь, который когда-то привел их к освоению суши.
Обитатели моря
Ихтиозавр. Pисунки ихтиозавра (вверху), вымершей водной рептилии, жившей около 200 миллионов лет назад, и дельфина (внизу), современного морского млекопитающего, наглядно показывают сходство представителей разных классов животных, живущих в одной среде. Когда наземные предки этих животных вернулись к обитанию в море, их тело приняло обтекаемую форму, а конечности и хвост стали похожи на рыбьи. Позвоночный столб, которому в воде не нужно было служить несущей опорой для массивного туловища, стал более гибким, а тазовый пояс почти исчез
Дельфин
Каждая из трех групп наземных позвоночных делала неоднократные попытки вернуться в колыбель предков. Они заново осваивали и пресную и морскую воду, и их адаптация к обитанию в воде охватывала весь спектр приспособлений - от простой охоты за рыбой до решительного преобразования формы тела, конечностей и всей физиологии организма. Хотя летопись ископаемых остатков слишком фрагментарна, чтобы по ней можно было с уверенностью судить о местообитаниях древних рептилий, ясно одно: попытки вернуться в воду они делали уже на заре своей истории и неоднократно повторяли по мере дальнейшей специализации к жизни на суше.
Несомненно, первые животные были водными организмами. Вода - важнейшая составная часть протоплазмы и главный растворитель для большинства жизненно необходимых веществ. Но вода не только химический субстрат, имеющий первостепенное значение для органической эволюции; она обладает также рядом свойств, делающих ее чрезвычайно привлекательной средой обитания даже для тех четвероногих животных, которые оставили воду 300 миллионов лет назад. Одно из этих свойств - устойчивость климата. Для водных животных, естественно, не существует проблемы высыхания, а температурные изменения, как периодические, так и случайные, никогда не бывают столь резкими и значительными, как на суше. Серьезные изменения погоды в наземных условиях очень слабо влияют на обстановку в водной среде. Достаточно сказать, что при перепадах температуры воздуха в 17°С температура воды в озере меняется всего на 3°С. Чтобы на полуострове Флорида температура воды у берегов залива упала до 22 °С, нужно несколько очень холодных дней подряд. При этом зеленые черепахи продолжают пастись на своих подводных пастбищах, тогда как сцинки, обитающие в равнинных лесах полуострова, впадают в спячку.
Большая плотность воды по сравнению с воздухом - еще одно преимущество водной среды обитания. В наземных условиях важную роль в организации животного играют опорные системы, рассчитанные на механическую поддержку тела. Поэтому четвероногие животные практически не могут иметь размеры, превосходящие, скажем, размеры самого крупного слона. Правда, в Век Рептилий было немало гораздо более крупных животных, но скорее всего большую часть времени они проводили стоя или лежа в воде болот и озер, что снимало значительную часть нагрузки с их скелета. Примерно так же ведут себя современные гиппопотамы. В воде условия поддержки тела не ставят ограничений размерам живого существа, в чем легко убедиться на примере гигантских китов и кальмаров. Даже медузы могут достигать веса в несколько десятков килограммов. И сегодня, когда размеры рептилий в среднем сильно сократились, самых крупных представителей отряда мы находим среди крокодилов и морских черепах.
Однако те же факторы, что позволяют водным животным иметь огромные размеры, во многом ограничивают скорость их передвижения. Медленное перемещение в воде не вызывает затруднений, тогда как быстрое плавание в толще воды требует полной перестройки наземного облика. Контуры тела по необходимости должны стать обтекаемыми, но даже при этом условии в воде невозможно развить скорость, сравнимую с полетом птиц в воздухе, и только изредка удается приблизиться к скорости бега лошади. Водные рептилии выработали различные способы передвижения в воде, начиная от "рыбообразного" плавания вымерших ихтиозавров и аналогичного передвижения гибких, длиннохвостых современных животных - морских змей, крокодилов и ящериц - до использования самых различных гребных устройств.
Одной из серьезных проблем, которую приходится решать рептилиям при вторичном освоении водной среды, является проблема дыхания. В воде растворяется не так уж мало кислорода, но легкие не в состоянии его усваивать, а вторичное развитие жабр сопряжено со значительной перестройкой кровеносной системы. Поэтому и нет рептилий с настоящими жабрами. Однако некоторые виды сумели перестроить отдельные участки своих покровов и приспособить их для усвоения из воды небольшого количества кислорода, что позволило этим рептилиям удлинить время пребывания под водой. Так, некоторые черепахи способны поглощать кислород через слизистую выстилку глотки и клоаки, а возможно, и через кожу. Эксперименты американского ученого Д. Белкина (Флоридский университет) позволяют предположить, что южная мускусная черепаха способна дополнять свое дыхание (а быть может, и полностью обходиться только этим) за счет энергии, извлекаемой из анаэробного расщепления гликогена.
Рептилии, целиком перешедшие на водный образ жизни, вынуждены были в чем-то существенно изменить процесс размножения. Дело в том, что яйца, как и откладывающие их животные, могут утонуть. И здесь перед рептилиями возникли два пути: либо выбираться на берег для откладки яиц, либо рожать живых детенышей, способных сразу же самостоятельно плавать и подниматься к поверхности воды, чтобы дышать. Несколько подробнее на этом мы остановимся в главе 6.
Еще одно важное качество водной среды - легкость, с которой животные имеют возможность избавляться в воде от конечных продуктов обмена. Это звучит банально, но на самом деле проблема не так уж проста. В процессе жизнедеятельности в организме животного накапливается конечный продукт азотистого обмена - аммиак, вещество, в больших концентрациях ядовитое. Аммиак легко превратить в менее токсичное вещество - мочевину, которую можно без всякого вреда для организма сохранять достаточно долго, но и от нее в конечном итоге необходимо избавляться. Для водных животных в этом нет проблемы, поскольку и мочевина и аммиак растворимы в воде и могут просто вымываться, но при этом требуется такой расход влаги, который совершенно недоступен большинству сухопутных рептилий. Тем из них, кто сталкивается с необходимостью экономить воду, например наземные черепахи, змеи и ящерицы, приходится выделять азотистые продукты вместе с фекалиями в виде полурастворимых веществ. Кстати сказать, так же поступают и птицы. Водные же черепахи и крокодилы не нуждаются в экономии влаги, и они свободно пользуются водой для удаления аммиака или мочевины, а то и того и другого одновременно. И хотя мы не знаем этого наверняка, не исключено, что гак же обстояло дело у ихтиозавров, плезиозавров и других чисто водных рептилий.
Из всех рептилий наиболее совершенный вариант приспособления к жизни в воде демонстрировали ихтиозавры. Они появились в триасе, наибольшего разнообразия достигли в юрский период и по непонятным причинам стали вымирать и исчезли к концу мелового периода, когда другие морские рептилии все еще были многочисленны. Вероятно, ихтиозавры жили примерно так же, как живут современные зубатые киты и дельфины. Их туловище с высоким спинным плавником, только слегка укороченное и похожее на торпеду, напоминало рыбу и было хорошо приспособлено к плаванию. Передние конечности преобразовались в плавники, причем число фаланг пальцев очень возросло. Интересно, что какое бы четвероногое животное, будь то рептилия или млекопитающее, ни переходило к вторичноводному обитанию с соответствующей специализацией к плаванию, у них обязательно происходит увеличение именно числа фаланг, а не пальцев, причем эти косточки укорачиваются и тесно группируются, образуя прочную опору для широкого ластовидного плавника. Между ними сохраняется небольшая подвижность, ибо излишняя жесткость вредна. С другой стороны, благодаря гибкости плоскость плавника успешно помогает движению и играет роль руля при маневрировании. Ихтиозавры - единственные водные животные, у которых наряду с увеличением числа фаланг увеличилось и число пальцев - они находились рядом с основными пятью пальцами, унаследованными этими животными от своих наземных предков. Как у рыб и дельфинов, шея ихтиозавров была короткой и негибкой, а боковым изгибам туловища при движении помогал мощный широкий хвост. Он напоминал хвостовой плавник современных акуловых рыб, с той лишь разницей, что конец позвоночного столба продолжался у них в нижнюю лопасть плавника, а не в верхнюю, как у акул. Как полагают, ихтиозавры были настоящими морскими животными. Многие из них жили исключительно в толще воды и, наверное, были столь же беспомощны на суше, как и современные дельфины или макайры.
Некоторые обычные виды черепах
В сравнении с гигантскими морскими черепахами, весящими несколько сот килограммов, показанные здесь обычные виды черепах относительно невелики, их вес может не превышать нескольких десятков граммов. Африканский трионикс - водная форма, панцирь этой черепахи окостеневает не полностью. Зато она способна кусаться и смело нападает на своих врагов. Обтекаемая форма панциря позволяет ей стремительно передвигаться под водой.
Африканский трионикс (Trionyx triunguis)
Черная или оливковая алжирская черепаха - тоже водное животное, обитающее в юго-западной части Европы и Северной Африке.
Алжирская черепаха (Clemmys leprosa)
Китайскую трехкилевую черепаху, распространенную в Японии и Китае, характеризуют три отчетливо выраженных киля, идущих по тускло-коричневому верхнему щиту - карапаксу.
У европейской болотной черепахи панцирь почти черного цвета с едва заметными светлыми радиальными полосками. Некогда она была весьма многочисленна в странах Западной Европы, но теперь ее численность быстро падает.
Европейская болотная черепаха (Emys orbicularis)
У средиземноморской черепахи - выпуклый высокий панцирь с бугристой поверхностью, что сразу выдает в ней наземного обитателя. Эта зеленовато-оливковая черепаха широко распространена на юге Европы, где ее часто приручают и держат на приусадебных участках.
Средиземноморская черепаха (Testudo graeca)
Южноамериканские речные черепахи живут главным образом в бассейнах рек Ориноко и Амазонка. К несчастью, яйца этих черепах широко используются местным населением для вытапливания жира, и поэтому ежегодно миллионы черепашек так и не успевают вылупиться.
Аррау, или тартаруга (Podocnemis expansa)
Спрашивается, как же они размножались? Ведь они наверняка вынуждены были взять с собой в воду рептильное яйцо, а оно не в состоянии развиваться в воде. Очевидно, ихтиозавры были живородящи. И это не просто допущение, которое мы делаем на основании известных случаев живорождения среди современных рептилий, - тому есть и палеонтологические свидетельства. В черных сланцах Баварии в конце прошлого века были обнаружены остатки беременной самки ихтиозавра. Думаю, что я поздновато спохватился, но уж очень хотелось бы узнать, помогала ли мама-ихтиозавр своему новорожденному малышу всплыть и сделать первый вдох, как это водится у дельфинов.
Типичные ихтиозавры имели обычные для рыбоядных животных вытянутые челюсти с множеством мелких зубов. Однако некоторые из них зубов не имели, а у некоторых нижняя челюсть была укорочена, как у меч-рыбы.
Помимо особого интереса, который представляют ихтиозавры как наиболее специализированные среди известных водных рептилий, они привлекают ученых и по другой причине: с ними связаны две загадки, волнующие палеонтологов. Одна из них - неожиданное исчезновение группы в период, когда морские рептилии, казалось бы, переживали свою лучшую пору. Хотя в те времена они вели жизнь, сходную с жизнью современных китообразных, они, безусловно, не были вытеснены этими млекопитающими, появившимися на Земле миллионы лет спустя. Но есть и другая неясность, связанная с ихтиозаврами: пока никому не удалось установить, от какой крупной группы рептилий они ответвились. У самых ранних найденных ихтиозавров мы обнаруживаем черты более примитивных животных, чем у представителей юрской группы, однако и они не позволяют установить предковую форму, давшую начало этой удивительной ветви рептилий.
Другую обширную группу морских рептилий, также чрезвычайно приспособленную к водному обитанию, составляли плезиозавры из юры и мела. У плезиозавров было широкое и уплощенное тело, напоминающее тело черепахи без панциря, мощные, похожие на весла конечности и довольно короткий, без плавника хвост. У отдельных представителей шея была настолько длинной, что одного из них сначала описали как змею, пролезшую сквозь черепаху. Судя по всему, они были рыбоядами, однако их способ добывания рыбы в корне отличался от такового у животных с короткой шеей и вытянутыми челюстями с множеством зубов. Как показали реконструкции плезиозавров, шея у них была гибкой, как у лебедя. Легко представить себе, что они питались, резко выбрасывая голову вперед и выхватывая рыб из проплывающих мимо стай. Правда, кое-кто из палеонтологов высказывает мысль о том, что плезиозавры всегда держали шею вытянутой прямо и не сгибали ее. Если это действительно так, то непонятно, каким образом им удавалось ловить рыбу. При сравнительно небольших челюстях и такой длинной негнущейся шее плезиозавр вряд ли мог совершать достаточно быстрые боковые движения головой и ловить здоровую, подвижную рыбу. Приходится допустить, что при ловле добычи плезиозавр маневрировал всем телом. Но в таком случае, каким бы тяжеловесным он ни выглядел, его можно по праву назвать истинным атлетом. При изучении поясов конечностей плезиозавра бросаются в глаза широкие участки на костях, к которым крепилась могучая мускулатура, двигавшая ластами. Возможно, это массивное животное и в самом деле могло разворачиваться буквально "на пятачке" и хватать растерявшуюся рыбу сбоку. Но что касается меня, то, не будучи палеонтологом, я все же никак не могу согласиться с их точкой зрения и признать, что шея плезиозавра была негнущейся.
Группу черепах в целом нельзя назвать истинно водной. По способу существования черепахи - настоящие амфибии. Их основная черта специализации - древний и поныне упрямо сохраняемый панцирь, однако он слишком тяжел, чтобы с ним можно было вести подлинно свободноплавающий образ жизни. Вместе с тем в мелких прибрежных водах, где вес панциря не имеет значения и животное может спокойно переползать по дну, это защитное приспособление оказывается вполне удачным, и большинство черепах сохраняют панцирь с самого начала Века Рептилий. Он только слегка изменился у видов, несколько отклонившихся от предковой линии, - у сухопутных черепах, ставших настоящими наземными животными, - и у ряда видов, наоборот, перешедших почти целиком на водное существование. В обоих случаях костная основа панциря подверглась редукции.
Среди ныне живущих черепах наиболее специализированным водным обитателем является огромная кожистая черепаха (Dermochelys), достигающая веса 600 килограммов и совершенно утратившая костную основу панциря, столь характерную для других черепах. Среди всех других морских черепах лучшим пловцом следует признать зеленую черепаху. Как и кожистая, зеленая черепаха продолжает совершать плавательные движения передними конечностями, даже когда ползет по пляжу, чтобы устроить гнездо. Другие морские черепахи передвигают передние конечности поочередно, не отличаясь в этом от всех других четвероногих животных.
Самцы морских черепах, вылупившись из яйца и добравшись до воды, могут больше никогда не выходить на сушу. Однако всего в нескольких местах в мире зеленые черепахи обоих полов выползают на пустынные песчаные берега, чтобы погреться на солнце. Не так давно мне удалось посетить одно из таких мест - рифы Гермеса и Жемчужный у островов Ливорда (Гавайский архипелаг) - и наблюдать зеленых черепах и тюленей-монахов, мирно ползавших по берегу среди расступающихся альбатросов. Насколько распространены были подобные "солнечные ванны" среди зеленых черепах до того, как их численность сократилась, мы, вероятно, уже не узнаем.
Одна из серьезных проблем, с которой приходится сталкиваться водным животным, - ориентировка в воде. Наземные животные всегда окружены различными объектами, надолго сохраняющими свою форму и положение и вполне пригодными для ориентировки во время миграций. Но на открытых водных просторах ориентиры отсутствуют или по крайней мере не так очевидны. Поэтому, например, такому сугубо наземному существу, как человек, трудно понять, каким образом водным животным удается правильно ориентироваться в пространстве.
Можно почти не сомневаться, что ни одна из разнообразных морских рептилий не скитается по океану наугад. Даже ихтиозавры в своих широких перемещениях по морям наверняка придерживались определенных маршрутов - это обеспечивало им постоянный контакт со стаями мигрирующих рыб или позволяло оставаться в оптимальных температурных условиях, которые благоприятствовали процессу обмена веществ. Наконец, если нет других причин, то всегда остается необходимость поиска партнеров в брачный период - задача, требующая развития у морских рептилий специальных приспособлений. Вряд ли нам удастся узнать, чем руководствовались на этот счет рептилии в прошлые времена, но кое-что можно выяснить, изучая миграции рыб, тюленей, китов и современных морских рептилий - морских змей, некоторых видов крокодилов и, конечно же, всех морских черепах.
Главная особенность экологии морских черепах заключается в том, что живут они в воде, а размножаются на суше. О связях между кормовыми участками и гнездовыми территориями у четырех (из пяти) видов морских черепах известно не много. Только у одного вида - растительноядной зеленой черепахи - места нагула и гнездовые территории, судя по всему, распространены повсеместно. Однако эти участки редко соседствуют. Объясняется это тем, что "черепашья трава" растет на дне тихих, защищенных бухт и заливов тогда как наиболее удобные для откладки яиц места обычно имеются на побережьях с сильным прибоем. Нужда в двух столь различных местообитаниях заставляет зеленую черепаху кочевать. Во многих случаях такие миграции осуществляются в открытом море на сотни километров, однако животные так хорошо приспособились к путешествиям, что способны выдерживать точный курс в течение длительного времени и нередко возвращаются для размножения в строго определенное место на берегу, проделав путь по океану более чем в тысячу километров.
Какими ориентирами и какими органами чувств они при этом пользуются - пока не ясно. Пожалуй, единственное, что удалось выяснить, это то, что в ходе миграций происходит смена ориентиров. По-видимому, важную роль в ориентировке играет обоняние. Зеленые черепахи, а в еще большей степени ридлеи, очевидно, распознают запах дна, влажного песка за полосой прибоя и даже сухого песка у основания дюн, в который постоянно тычутся носом, словно принюхиваясь. Вероятно, обоняние же позволяет черепахам улавливать местные изменения в составе вод, через которые проходит их маршрут, и при возвращении домой следовать, руководствуясь запахом, то есть ориентироваться примерно так же, как это делают лососи.
О слуховой чувствительности морских черепах мы почти ничего не знаем. Сами они звуков не издают и, очевидно, не в состоянии использовать эхолокацию для ориентировки, как это, по-видимому, свойственно некоторым рыбам. Кстати, дельфины наряду с целым рядом других присущих им талантов, посылая звуковые импульсы и анализируя отраженное эхо, способны установить не только направление уплывающей рыбы, но и расстояние до нее и даже вид. Замечательное анатомическое сходство между дельфинами и вымершими ихтиозаврами позволяет предположить, что и ихтиозавры, возможно, обладали способностью к эхолокации. Жаль, что мы никогда не узнаем, так ли это.
Если внимательно присмотреться к образу жизни зеленой черепахи, легко прийти к выводу, что она хороший навигатор. Так, зеленые черепахи из бразильской популяции для размножения регулярно мигрируют к острову Вознесения, расположенному в южной Атлантике, и обнаруживают при этом чрезвычайно совершенные навыки ориентировки. Наиболее вероятно, что их навигационный механизм сочетает в себе ориентацию по Солнцу и способность воспринимать какой-то специфический запах острова, приносимый экваториальным течением. Для проверки этой гипотезы необходимо проследить путь мигрирующих животных, что, возможно, удастся осуществить при помощи искусственных спутников Земли.
Важный вклад в фауну вторичноводных рептилий в свое время внесли архозавры - ведущая группа мезозойских рептилий, от которой произошли фитозавры и крокодилы. В отличие от черепах, экологический облик предков которых нам неясен (мы можем лишь предполагать, что их предки никогда не были настоящими наземными животными), крокодилы и фитозавры определенно вернулись в воду, пройдя стадию специализированного чисто наземного обитания. Не исключено даже, что их предки, подобно многим динозаврам и другим предковым группам рептилий, передвигались лишь на двух задних конечностях.
Итак, фитозавры и крокодилы относятся к вторичноводным и вторичночетвероногим животным. Между этими двумя группами имеются существенные анатомические различия, и все-таки они очень похожи и, наверное, вели сходный образ жизни. Но фитозавры вымерли к началу юрского периода. А крокодилы продолжают существовать, хотя их количество резко сократилось. Большинство современных видов ведут полуводный образ жизни, но среди ископаемых форм встречались настоящие морские обитатели с ластовидными конечностями, вытянутыми челюстями, редуцированным кожным панцирем и хвостом, на котором имелась высокая плавниковая складка.
У современных крокодилов прослеживаются все стадии перехода к водному существованию. Так, центральноамериканские кайманы уползают по суше очень далеко, забираясь в лужи, ручьи или луговые мочажины, где часто так мало воды, что в ней нельзя даже спрятаться. Аллигаторы тяготеют к более глубокой воде, и их можно встретить у морских побережий. Крокодилы же вполне могут обитать в соленой воде. Один из них, азиатский гребнистый крокодил, способен предпринимать длительные морские путешествия и широко известен в прибрежных водах от восточной Индии до Малайзии и Австралии. К самым специализированным рыбоядным видам среди современных крокодилов относятся индийский гавиал (Gavialis gangeticus) с чрезвычайно узкой и длинной мордой и ложный гавиал (Tomistoma schlegeli). Оба эти вида более, чем все другие крокодилы, похожи на триасских фитозавров. Различие между ними и фитозаврами состоит в расположении ноздрей: у гавиалов, как и у всех ныне живущих крокодилов, ноздри находятся на кончике морды, а у фитозавров они были прямо перед глазами.
Аллигатор или крокодил
Аллигатор. Удобнее всего различать аллигаторов и крокодилов по форме головы: у аллигатора более широкая и округлая морда, чем у крокодила, а зубы верхней челюсти при закрытой пасти располагаются снаружи от нижнечелюстных зубов. Четвертый зуб с обеих сторон нижней челюсти удлинен, но при закрытой пасти эти зубы не видны, так как заходят в соответствующие ямки на верхней челюсти
Крокодил. У крокодила морда более заостренная и зубы верхней и нижней челюстей находятся на одной линии. У него тоже имеются удлиненные зубы на нижней челюсти, но они отклонены наружу и входят в желобки на внешней стороне верхней челюсти. Поэтому при взгляде на крокодила сбоку эти зубы хорошо видны даже при закрытой пасти
Важнейшим приспособлением к водному существованию у крокодилов служит преграда, защищающая дыхательный путь от попадания воды при питании. Часто добыча оказывается слишком крупной и сильно искалеченной, ее трудно заглатывать. В таких случаях крокодилы крепко хватаются зубами за какую-нибудь часть добычи и быстро поворачиваются вокруг своей оси. Проглотив оторванный кусок, они повторяют этот прием, пока не прикончат всю добычу. Чтобы не захлебнуться при питании в воде, крокодил выставляет над поверхностью свои выпуклые ноздри, расположенные на кончике морды. Вдыхаемый через ноздри воздух проходит дальше по парным носовым ходам, отделенным от ротовой полости вторичным костным нёбом. Перед самыми хоанами - внутренними ноздрями - сверху спускается мускульная завеса, которая прижимается к аналогичному выросту в основании языка и образует клапан, полностью отделяющий ротовую полость от дыхательного пути. Сами ноздри также могут плотно замыкаться мышцами - они автоматически сокращаются, стоит животному нырнуть. Благодаря таким приспособлениям крокодил в состоянии утопить, разорвать и проглотить добычу без риска захлебнуться самому.
Подобно крокодилам, ящерицы тоже утратили своих самых приспособленных к водному обитанию представителей. В меловой период существовали три группы таких ящериц, объединяемых под общим названием Platynota (о них мы уже упоминали как о возможных родоначальниках змей). Две группы - айгиалозавры и долихозавры - были представлены мелкими длиннохвостыми ящерицами; они вели полуводный образ жизни, в силу чего их конечности в той или иной степени преобразовались в ласты. Айгиалозавры были более примитивной группой и, возможно, послужили предками огромных морских мезозавров. Мозозавры же были по существу гигантскими морскими варанами с длинными хвостами, снабженными плавниковой складкой, ластовидными конечностями с увеличенным числом пальцевых фаланг и вытянутыми зубастыми челюстями. Большинство из них, по-видимому, питалось рыбой и некоторыми формами водных рептилий, но у части видов были мощные притупленные зубы, которыми они, вероятно, раздавливали раковины моллюсков.
Современные водные рептилии - и полностью приспособленные к водному обитанию, и полуводные - встречаются во всех водоемах. Есть чисто морские представители, есть пресноводные, есть виды, тяготеющие к солоноватым водам, а есть и такие, что одинаково пользуются и водой и сушей или пресной и морской водой.
Анализ современных полуводных форм позволяет в предположительной форме восстановить некоторые начальные этапы вторичного приспособления рептилий к водной среде. Многие нынешние морские формы, вероятно, перешли в море из пресных водоемов. Те же формы, которые связаны с пресноводными бассейнами, могут быть полуводными животными или использовать водную среду только для питания или спасения от врагов. Некоторые ящерицы сочетают древесный образ жизни с использованием водной среды, как, например, древесная- игуана из тропиков Америки. Ее да еще ящерицу Hydrosaurus amboinensis из Малайзии и с Филиппинских островов всегда можно видеть на деревьях, нависших над водой. То же относится и к многим змеям. Нет ничего удивительного в том, что лесные животные часто тяготеют к водоемам, где они, как правило, легко находят и пищу и убежище.
Кажется парадоксальным, что рептилии, с таким трудом освоившие сушу, вдруг снова вернулись в воду. Однако в сущности ничего парадоксального здесь нет, хотя, как ни странно, возвращаясь в воду, животные опирались на те же приспособления, которые некогда помогли им закрепиться на суше. Ведь первая стадия как при освоении суши, так и при переходе к водному существованию одинакова: это жизнь в прибрежных мелководьях, болотах, литорали, то есть на границе воды и земной тверди. Порой эти места бывают богаче пищей, чем поверхность земли или океана. Даже сегодня мы можем наблюдать, сколь привлекательна эта пограничная полоса для водных и наземных животных. И те и другие постоянно или от случая к случаю находят здесь для себя добычу. Естественно, что обитание в такой промежуточной среде перспективно для действия естественного отбора в обоих направлениях.
Один из основных источников пищи в прибрежной зоне - ракообразные. Ящерицы и змеи часто посещают или даже населяют песчаные или скалистые морские побережья, где образуются скопления ракообразных. Более того, у яванской заднебороздчатой змеи Fordonia яд специально приспособлен к умерщвлению крабов, которыми она питается. Любопытно, что яд настолько специализирован для этой цели, что совсем не действует на рыб и лягушек. В Австралии и на Зондских островах некоторые виды сцинков охотятся за крабами на прибрежных скалах. Среди ящериц сцинки больше других тяготеют к морским побережьям, особенно в Индо-Малайской области. На Зондских островах обитает сцинк, который охотится за рыбой в солоноватой воде мангровых зарослей.
Из всех современных чешуйчатых рептилий наиболее специализированные водные формы представлены группой родственных кобрам морских змей, обитающих в Индийском и Тихом океанах. Все виды морских змей являются настоящими морскими животными, за исключением пресноводной змеи, встречающейся в озере на острове Лусон (Филиппинский архипелаг). Они не имеют ничего общего с мифическими морскими драконами и никак не связаны с происхождением этих мифов. Поводом для легенд послужили, вероятно, случайные встречи с сельдяным королем, гигантскими кальмарами и другими чудовищами моря, которые изредка появлялись из морской пучины и пугали впечатлительных мореплавателей. Настоящие морские змеи редко достигают 2,5 метра в длину, большинство из них гораздо мельче. У них уплощенный хвост и сжатое с боков туловище. У многих брюшные чешуи не имеют вида расширенных щитков, как у обычных змей, а одинаковы по всему телу. Таким образом, морские змеи лишены важнейшего приспособления к передвижению по суше и, вытащенные на берег, могут только беспомощно корчиться и извиваться. Их ноздри, находящиеся на верхней стороне морды, могут замыкаться клапанами. Левое легкое утрачено, но правое настолько вытянуто, что иногда продолжается до самого анального отверстия. Помимо своего основного назначения как дыхательного органа, легкое у морских змей, видимо, служит и гидростатическим аппаратом - любопытная параллель с плавательным пузырем костистых рыб, который также развился из мешка, некогда служившего легким у предковых форм.
Морские змеи питаются рыбой, главным образом угрями. Некоторые из проглоченных рыб имеют колючие лучи, которые змеи не переваривают и не удаляют обычным способом, а выталкивают прямо через стенку тела. Для меня лично в этом есть что-то неприятное. Пресноводные змеи тоже иногда так делают, но для них это, вероятно, просто несчастный случай. Мне самому дважды доводилось видеть дохлых водяных змей, из тела которых торчали колючки проглоченных рыб.
Морские змеи в общем так же приспособлены к водному обитанию, как и кожистая черепаха, но в одном отношении они даже превосходят ее: примерно три четверти видов их не нуждаются в выходе на сушу для откладывания яиц - они живородящи. В главе о размножении рептилий мы постараемся показать, что переход от откладки яиц к живорождению не представляет собой потрясающего эволюционного скачка, как это кажется на первый взгляд. Этого можно добиться разнообразными способами. Живорождение встречается почти всякий раз, когда взрослые животные обитают в условиях, не пригодных для нормального развития яиц. Поэтому скорее следует удивляться не тому, что три четверти морских змей живородящи, а тому, что кожистая черепаха, обитающая в воде по крайней мере с мелового периода, а возможно, и с триаса, до сих пор вынуждена предпринимать тяжкое и рискованное путешествие для откладки яиц в чуждой ей среде.
Яд морских змей предназначен для умерщвления рыб, которыми они питаются, однако он очень токсичен и для теплокровных животных. Как полагают, он действует сильнее, чем яд любой другой змеи, кроме, быть может, австралийской тигровой. Правда, морские змеи - кроткие, боязливые существа, редко кого-либо кусающие. Достоверных случаев нападения их на купающихся людей или ныряльщиков нет, а когда их ловят сетями - случайно или для поставки на рынки Азии, - с ними обращаются без всякой опаски.
Всего насчитывается около 50 видов морских змей, распространенных в тропических водах Индийского и Тихого океанов. Один из них, двуцветная пеламида (Pelamis plafuruf) - обычный пелагический вид, охотящийся за рыбой в поверхностных слоях океана. Он распространен, пожалуй, наиболее широко и встречается от восточных берегов Африки до тихоокеанского побережья обеих Америк.
Давно мечтая поймать морскую змею, я вдруг наткнулся однажды сразу на три экземпляра во время наблюдений за черепахами ридлеями на тихоокеанском берегу Мексики, в районе Синалоа. Змеи лениво, словно сонные, плавали по поверхности воды, очевидно, греясь на солнце. Казалось, они никого не замечали, и я решил, что легко их поймаю, но стоило мне махнуть сачком с длинной палкой, как они одна за другой устремились в глубину, и я остался ни с чем. Но как-то мой сын Стивен встретил рыбака, несшего живую морскую змею. Это случилось на песчаном берегу Тихого океана, в Коста-Рике. Рыбак намеревался использовать змею как приманку. Стивен хотел сразу же купить ее и принести домой, но побоялся вызвать неудовольствие блюстителей порядка. Рыбак дал ему подержать змею, и Стивен рассказывал мне потом, что на ощупь ее кожа казалась мягкой и эластичной, совсем не такой, как у обычных змей.
В подсемействе пресноводных змей (Homalopsinae) насчитывается около 10 родов; некоторые из них - чисто водные формы. Они распространены от Индии и Китая до Австралии и Филиппин и встречаются как в пресной, так и в соленой воде, питаются рыбой и могут проглатывать добычу под водой. Их ноздри имеют полулунную форму и так же, как у морских змей, замыкаются клапанами, когда животное ныряет.
Современные змеи демонстрируют широкий спектр приспособлений с переходом от сугубо наземного к чисто водному обитанию. Змеи из рода Natrix (ужи) обычно только кормятся и прячутся в воде, но большую часть времени проводят на берегу или греются на ветвях склонившихся над водой деревьев и кустов. Некоторые змеи, например черная болотная (Seminatrix) и полосатая болотная (Liodytes), выходят из воды крайне редко. Но и в воде они плавают неохотно, чаще же ползают среди плавучих водных растений в поисках раков и других мелких водных животных.
Среди ящериц наиболее замечательным водным животным по праву считается крупная, живущая стадами морская игуана, питающаяся водорослями, которые она добывает на подводных камнях у Галапагосских островов. Почти таким же водным животным является южноамериканская каймановая ящерица (Draccaena guianensis), встречающаяся на литорали в Гвиане и в низовьях Амазонки. Она питается улитками и двустворчатыми моллюсками, раковины которых раздавливает уплощенными зубами. Родственная ей коричневая водяная ящерица (Neusticurus rudis), обитающая на северо-востоке Южной Америки, превосходный пловец, охотящийся за рыбой, головастиками и водными насекомыми в лесных речках. Встречающийся в реках Восточной Африки нильский варан часто ныряет в воду с берега и кажется почти таким же водным животным, как и крокодилы, которые, кстати, часто соскальзывают в воду вместе с ним.
Итак, едва освоившись с наземным обитанием, многие рептилии вновь вернулись в море. При этом они не превратились в рыб или амфибий, а остались рептилиями. Они вернулись в среду обитания своих предков с рептильными легкими и чешуями, сохранив одетые в скорлупу яйца, которые способны развиваться только на суше. Их возвращение в воду отнюдь не было дегенерацией, как не была дегенерацией и утрата змеями конечностей. Напротив, это было прогрессивное и выигрышное приспособление новой группы животных к прежней среде обитания. Эта среда была колыбелью для первых живых организмов, но она не лишает перспективы и новые, прогрессивные формы. Она по-прежнему обладает притягательной силой для всех, кто состоит из протоплазмы, независимо от того, насколько сильна их привязанность к земной тверди.