2. "Золотой" век рептилий

Палеонтологи нью-йоркского Музея естественной истории обмеряют скелет аллозавра - крупнейшего плотоядного динозавра юрского периода. Этот обитатель равнин, достигавший 9 метров в длину, весил до 2 тонн

Вряд ли кто-либо из специалистов по истории Земли станет отрицать, что появление рептилий на нашей планете было одним из величайших событий. Будучи первыми истинно наземными позвоночными, древние рептилии не только достигли поразительного разнообразия в эпоху своего процветания, но и "подготовили сцену" для таких драматических актов, как, например, расцвет и падение динозавров. Именно рептилии дали начало птицам и эпохе весьма долгого эволюционного становления млекопитающих.

Рептилии вышли на сушу в пермский период, то есть более 240 миллионов лет назад. В те времена суша стала вполне пригодной для обитания средой, и предки рептилий, у которых в силу удачного стечения обстоятельств уже развились необходимые для наземного существования предпосылки, не замедлили воспользоваться случаем и стали пионерами в освоении суши. В каменноугольный период наземная растительность достигла значительного развития. В долинах буйно росли разнообразные папоротники и родственные им растения, хлорофилл стал полноправным аккумулятором солнечной энергии, появились насекомые, и по побережьям водоемов создались значительные запасы корма. Можно почти с уверенностью утверждать, что именно насекомые послужили весьма привлекательным источником животной пищи для предков рептилий, которые питались весьма скудно, живя на границе воды и суши.

Если попытаться чисто логически восстановить ход событий в рассматриваемый отрезок истории Земли, то рисуется примерно такая картина: с одной стороны, появились насекомые, а с другой - конкуренция среди позвоночных и преследование хищников в водной среде настолько усилились, что у некоторых обитателей мелководий, занятых поисками пищи или убежищ на берегу, постепенно выработались конечности наземного типа, легкие, роговой чешуйчатый покров; их яйца получили скорлуповую оболочку, а сами они в итоге превратились в настоящих наземных пресмыкающихся, способных питаться насекомыми и жить среди наземной растительности.

Конечно, мы можем лишь приблизительно представить себе ход процесса, проследить его очень сложно. Специалисты немало спорят по поводу порядка, в котором происходило каждое новое явление, и тех преимуществ, которые извлекали из этого животные в каждом конкретном случае. Но бесспорно одно: среди всех приспособлений, понадобившихся позвоночным для их принципиально нового существования в наземный условиях, не было более значительного, чем развитие амниотического яйца рептилий.

Большинство людей, пытаясь представить себе яйцо в скорлупе, невольно думают о птицах, и причина тут только в том, что именно яйца птиц они частенько едят за завтраком. Но не птицы первыми "изобрели" одетое в твердую оболочку яйцо - они лишь его унаследовали и, кстати сказать, не внесли никаких существенных изменений в его устройство. Да, рептилии были первыми, кто стал откладывать на суше яйца, одетые в плотную скорлупу, да и сами рептилии стали настоящими наземными обитателями лишь с момента появления таких яиц, В свете сказанного извечный вопрос: что появилось раньше - курица или яйцо? - просто теряет смысл, поскольку курица относится к птицам. В применении же к рептилиям он звучит гораздо серьезнее, и палеонтологи все еще продолжают спорить по этому поводу.

Типичный Птицетазовый Динозавр. У более специализированных птицетазовых динозавров задний пояс был тяжелее и прочнее и хорошо приспособлен к хождению на четырех конечностях. Однако в обеих группах имелись как двуногие, так и четвероногие представители

Типичный Ящеротазовый Динозавр. Хотя оба изображенных на рисунке динозавра внешне очень похожи, они относятся к двум различным группам - ящеротазовым и птицетазовым динозаврам. Все динозавры принадлежали к одной из этих групп, поэтому в основе их современной классификации лежат различия в строении тазового пояса. У ящеротазовых рептилий пояс задних конечностей был сходен с поясом более примитивных предковых форм рептилий

Рептилии произошли от общих с амфибиями предков. Однако яйца современных амфибий практически ничем не защищены и окружены лишь студенистой оболочкой. И хотя эта оболочка позволяет каждому яйцу быть достаточно обособленным в икряном комке, препятствует проникновению в него мелких чужеродных организмов и нападению более крупных животных, она почти не может защитить икринки от высыхания. Лягушачья икра в жаркий день может очень быстро высохнуть вне воды. Поэтому неважно, как далеко от воды может отойти взрослая лягушка в период своей нормальной активности, - когда наступает пора заботиться о продолжении рода, большинство видов вынуждено возвращаться к воде. Призывные крики лягушек-самцов, собирающих самок в водоемы, - а крики эти можно слышать во всех уголках земного шара - наглядно свидетельствуют о том, насколько сильна у амфибий зависимость от влаги.

Яйцо, которое развилось у рептилий и, как мы теперь знаем, дало им огромные преимущества, не имеет таких ограничений. Его гладкая скорлупа надежно защищает белок и желток. Как и во всяком другом яйце, по мере развития содержимое яйца рептилий усложняется, причем усложнение связано не только с формированием нового организма, но и с развитием особых структур, помогающих развитию эмбриона. В их задачу входит поддержание эмбриона в определенном положении, его питание, а также защита от асфиксии и отравления метаболитами.

Структуры, о которых идет речь, принято называть зародышевыми оболочками. Впервые они развились у рептилий, сохраняются у птиц и с некоторыми изменениями продолжают функционировать в качестве эмбриональных приспособлений у млекопитающих. Поскольку они в одинаковой степени присущи как развивающимся во внешней среде яйцам пресмыкающихся и птиц, так и развивающимся в половых путях самок яйцам млекопитающих, все три класса высших позвоночных объединяют в группу амниот. Это название происходит от одного из эмбриональных органов - амниона, представляющего собой заполненное жидкостью пространство, где эмбрион может нормально развиваться в исходной для него водной среде. Желточный мешок связан пупочным стебельком с брюшной областью эмбриона, а неподалеку от стебелька берет начало аллантоис - другой мешок, частично заполняющий пространство между амнионом и третьей зародышевой оболочкой - хорионом, который находится непосредственно под скорлупой. В аллантоис выделяются и в нем хранятся конечные продукты обмена, так что его, в сущности, можно уподобить мочевому пузырю. Кроме того, стенки аллантоиса пронизаны кровеносными сосудами, с помощью которых усваивается кислород, проникающий сквозь скорлуповую оболочку. Конечно, скорлупа уменьшает испарение, однако она пористая и потому не изолирует эмбрион полностью. Она в известной мере защищает его от каких-нибудь мелких животных, но не препятствует проникновению кислорода, в котором зародыш нуждается.

Для успешного развития эмбриона амниотическое яйцо должно находиться в теплом и не слишком сухом месте; вместе с тем его нельзя долго держать под водой. В отложенном на суше яйце под твердой скорлуповой оболочкой сохраняется своеобразный крошечный водоем, в котором нежный зародыш рептилий проходит все уязвимые стадии развития, находясь, по существу, в той же среде, в какой жили его предки. Иными словами, будучи само по себе наземным приспособлением, амниотическое яйцо служит убежищем водному животному.

Итак, как уже говорилось выше, амниотическое яйцо - главное достижение рептилий. В самом деле, сколь бы широк ни был набор защитных приспособлении у взрослых рептилий, они вряд ли стали бы истинными пионерами в освоении суши, не будь их эмбриональные стадии основательно защищены. Чешуйчатый покров взрослых рептилий значительно снижает потери влаги; если же им все-таки грозит высыхание, они в состоянии укрыться в более влажном месте. Между тем развитие эмбриона начинается с одной-единственной беспомощной клетки с примитивнейшей структурой, к тому же лишенной способности к передвижению. Не удивительно, что для того, чтобы выжить, она должна быть хорошо защищена.

Одним из досадных пробелов истории ископаемых позвоночных является чрезвычайная скудность сведений о ранних этапах эволюции рептилий, когда шло формирование амниотического яйца. Принято выделять три основные черты, свойственные первым наземным позвоночным, и наука только выиграла бы, если бы мы сумели нарисовать четкую и логичную картину их развития. Речь идет о пятипалых конечностях, легочном дыхании и развитии связи между ноздрями и гортанной щелью, позволяющей животным дышать с закрытым ртом. Следует заметить, что как бы в нарушение логики событий эти черты впервые сформировались не у рептилий и даже не у ранних амфибий. В поисках их зарождения мы вынуждены двигаться вспять, к рыбам. При этом мы неизбежно сталкиваемся с альтернативой: либо рыбы развили упомянутые приспособления для каких-то целей, скрытых от нас завесой времени, либо наделенные этими чертами животные использовали их по прямому назначению, то есть для передвижения по суше. Палеонтологи придерживаются второй точки зрения. Древние кистеперые рыбы (Crossopterygii), хотя и оставались рыбами, имели легкие, могли дышать через ноздри и обладали лапообразными плавниками. Очевидно, эти приспособления понадобились им для выживания в условиях мелководий, иногда, вероятно, и полностью пересыхавших. Альфред Ромер, известный палеонтолог из Гарвардского университета, не так давно высказал интересное предположение о том, что первые выходы на сушу были связаны не с поисками добычи на берегу, а скорее представляли собой долгие путешествия по пересыхающим водоемам в поисках воды. Иначе говоря, приспособления к наземному существованию первоначально использовались рыбами с намерением остаться в воде, а не покинуть ее, и к наземному образу жизни они переходили лишь в периоды исчезновения воды.

Во всем сказанном есть своя логика. В девонский период фауна настоящих наземных насекомых вряд ли получила широкое распространение. Поскольку жившие в то время предки наземных позвоночных, как полагают, относились к разряду хищников, они, видимо, находили на берегу лишь скудную добычу, по крайней мере вплоть до каменноугольного периода. Это обстоятельство позволяет нам усомниться в том, что именно поиски пищи послужили стимулом для развития первых приспособлений к наземному существованию у рыб в те далекие времена, еще до расцвета фауны насекомых.

Летающие рептилии мезозоя. Птерозавр. Среди современных рептилий нет ни одной, способной к полету. Но прежде такие рептилии были. К их числу относится этот длиннохвостый Rhamphorhynchus, живший около 180 миллионов лет назад. Зубастый, с массивными челюстями, он отличался чрезвычайно вытянутыми пальцами передних конечностей, служившими основой для лишенных перьев перепончатых крыльев. Другие пальцы, снабженные когтями, предназначались для лазания. Хвост заканчивался рулевой лопастью, игравшей роль стабилизатора при полете. Слабые задние конечности свидетельствуют о том, что птерозавр мало ходил, а больше летал над водой в поисках добычи

И все-таки некоторым ранним позвоночным удалось приспособиться к жизни на суше. На протяжении палеозойской эры мы находим эти черты у представителей четырех групп животных, и, естественно, возникает желание объединить их в некоторую цепь последовательных эволюционных изменений. К упомянутым группам относятся кистеперые рыбы, панцирные амфибии (называемые лабиринтодонтами), полуводные рептилии и, наконец, настоящие наземные рептилии. Несомненно, все они ведут свое происхождение от одной линии, но, так как они значительно перекрываются во времени, эволюционное становление настоящих наземных рептилий нельзя рассматривать как гладкий процесс последовательных прогрессивных изменений, идущий синхронно с постепенным выходом на сушу. Напротив, подобно большинству медленных, тысячелетиями длящихся эволюционных преобразований, процесс выхода на сушу сопровождался и скачками, и эволюционными тупиками, и повторами, и даже отступлениями. По мнению некоторых ученых, амниотическое яйцо развилось сначала у полуводных животных в качестве защиты эмбриона от многочисленных опасностей, подстерегающих его в водной среде: прибрежные воды морей и болота в каменноугольный период наверняка кишели хищниками, и это вполне могло послужить стимулом к развитию подобного приспособления.

Но известна и другая гипотеза о происхождении рептилий и развитии амниотического яйца. Американские зоологи Коулмен и Олив Гойн (Флоридский университет) недавно высказали предположение о том, что существенные прогрессивные изменения произошли у животных, обитавших в горной местности, где почти не бывает стоячей воды, течение в горных речках очень быстрое и отложенным яйцам грозит опасность быть смытыми и унесенными прочь. Кроме того, оплодотворение отложенных в воду яиц обычно бывает внешним, то есть осуществляется вне организма самки. Так, у типичных лягушек, очевидно сохранивших способ размножения древних амфибий, самки выметывают икру одновременно с самцом, извергающим сперму в воду. Каждое яйцо оплодотворяется лишь теми сперматозоидами, которым удается достигнуть яйца. Но в быстро текущей воде может и не оказаться таких "победителей", ибо вся сперма будет снесена водой, даже если яйцо и останется на месте. Со свойствами же "наземного" яйца хорошо сочетается внутреннее оплодотворение: такое яйцо имеет твердую скорлупу, препятствующую проникновению сперматозоидов и, следовательно, исключающую внешнее оплодотворение. Это обстоятельство позволило Гойнам предположить, что развитие яйца в плотной оболочке было обусловлено особым типом брачного поведения (внутреннее оплодотворение происходило прежде, чем было отложено яйцо), а это в свою очередь явилось основным результатом эволюции рептилий, которая была направлена на выживание особей среди потоков с быстрым течением.

Разумеется, эта гипотеза столь же спекулятивна, как и любая другая, но она вполне согласуется с распространенной ныне точкой зрения, согласно которой и анатомические предпосылки, и само амниотическое яйцо сформировались у животных, все еще обитавших в воде. Нам ничего не остается, как только высказывать свои соображения на этот счет, поскольку ни поведение, ни амниотические яйца не относятся к категории ископаемых остатков. И все же, несмотря на трудности датирования отдельных этапов освоения суши, можно утверждать, что еще до окончания каменноугольного периода возникла несомненно причастная к рептильному "стволу" группа котилозавров. От этого источника и произошли все более поздние рептилии. В пермский период их разнообразие резко возросло, и именно они послужили толчком к нескольким важным эволюционным событиям. От них, например, ведут свое начало черепахи, от них же произошли и вымершие затем ихтиозавры (о которых речь пойдет в главе, посвященной водным рептилиям), а также звероподобные рептилии, в свою очередь давшие начало нашей собственной эволюционной ветви; отсюда же произошли и архозавры - предтеча тех выдающихся представителей, которыми прославился Век Рептилий. Именно архозавры (что, кстати, означает "родоначальники рептилий") среди других групп дали начало и динозаврам.

Если в отвлеченной форме попытаться охватить все разнообразие населявших Землю живых существ, мы, вероятно, не найдем группы, по своему великолепию сравнимой с динозаврами в эпоху их расцвета. Бесспорно, эволюция человека - превосходный пример, но человек - единственный, неповторимый тип живого существа, и его ни в коей мере нельзя сравнивать с динозаврами, замечательными не только фантастическим разнообразием, но и "чистотой образцов", отобранных могущественным селекционером - природой. Чтобы создать наглядную картину развития рептилий, мы волей-неволей вынуждены остановиться на динозаврах несколько подробнее. Я полагаю, каждому надлежит знать о них, и, на мой взгляд, эти знания должны благотворно повлиять на человека.

Археоптерикс - древняя птица размером с ворону; жила в конце эры летающих рептилий и обладала множеством общих с рептилиями черт. Подобно птицам, археоптерикс был покрыт перьями, а его сильные задние конечности, снабженные когтями, были приспособлены для обхватывания веток. Его челюсти, как и у рептилий, вооружены зубами, передние конечности сохранили когти, хвост - рептильного типа. Но, как показывают ископаемые остатки, челюсти археоптерикса слабые, а зубы мелкие. Вероятно, а отличие от птерозавров археоптерикс питался растениями, насекомыми и слизнями

Впервые динозавры появились в триасе, около 200 миллионов лет назад. Сначала они вовсе не были гигантами, как принято считать, напротив, в большинстве это были мелкие животные, не крупнее цыпленка. И как тот же цыпленок, они были двуногими, то есть ходили или передвигались прыжками на двух задних конечностях. Позже многие из них вернулись к четвероногому способу передвижения, но все же "двуногость" с самого начала стала неотъемлемой и типичной чертой динозавров.

Страусообразный динозавр

Страус. Многие рептилии, появившиеся в период расцвета динозавров, хорошо приспособились к различным условиям существования, которые впоследствии были вторично освоены современными рептилиями, птицами и млекопитающими. Не удивительно, что при сходном образе жизни возникало и сходство в форме тела. Так, страусообразный динозавр, достигавший высоты 2,5 метра, был всеядным обитателем равнин. Подобно современному страусу, он имел беззубый клюв и мощные задние конечности

К концу триаса сформировались два крупнейших отряда динозавров, главное различие между которыми заключалось в строении тазового пояса. Первый из них - отряд ящеротазовых (Saurischia) - постепенно объединил как четвероногих, так и двуногих представителей, причем и травоядных и хищных. Другой отряд - птицетазовых (Ornithischia) - тоже включал некоторое количество четвероногих форм, но все птицетазовые динозавры были растительноядными.

Самыми крупными из известных динозавров были гигантские представители полуводных ящеротазовых рептилий - бронтозавр, диплодок и брахиозавр. Последний весил около 45 тонн и был, вероятно, крупнейшим из когда-либо живших обитателей суши. По-видимому, нагрузка на скелет у этих животных была близка к критическому уровню, и поэтому большую часть времени они проводили в воде. К отряду ящеротазовых принадлежал и самый страшный хищник, тираннозавр, достигавший в длину почти 15 метров, а в высоту (он был двуногим) - около 6 метров.

На протяжении 45 миллионов лет последующего юрского периода ящеротазовые динозавры достигли наивысшего расцвета и были преобладающей формой. Но уже в меловой период поверхность Земли претерпела большие изменения, что сказалось и на фауне динозавров. В результате активного горообразования в ряде мест мягкий тропический климат сменился более умеренным. Многие представители тропической и субтропической флоры вымерли, их сменили широко расселившиеся цветковые растения, и к концу мелового периода леса и болота приобрели почти современный вид. В этом обновленном меловом ландшафте процветающей группой стали птицетазовые. Если ящеротазовые дали самых тяжеловесных обитателей Земли и самых страшных хищников, то птицетазовые объединяли, безусловно, самых причудливых представителей. Меловой период по праву считают высшей точкой в эволюции динозавров: тогда существовали и утконосые, и покрытые роговыми чешуями и щитками формы, а также игуанодоны и "бронированные" динозавры. Некоторые из перечисленных животных паслись в лесах почти так же, как это делают нынешние травоядные.

Важным событием мелового периода с точки зрения будущего развития рептилий, хотя и малозаметным на фоне грандиозного расцвета динозавров, было появление змей. Вопрос об их происхождении - один из самых спорных в современной герпетологии. Судя по всему, змеи произошли от ящериц, но каким образом? Высказывают два предположения. Одни специалисты считают, что предшественниками змей были безногие ящерицы, чем и объясняется отсутствие конечностей у современных змей. По мнению других, в строении глаз современных змей и ящериц имеются различия. Глаза змей сохраняют некоторые свидетельства их прежней дегенерации; возможно, некогда они служили органами зрения у примитивных роющих форм. Лишь позже, в результате вторичной бурной эволюции, когда активность уже современных змей вновь сосредоточилась на поверхности земли, их глаза превратились в развитые органы зрения.

Быть может, в обеих гипотезах есть доля правды, однако ряд специалистов-палеонтологов не принимает их всерьез. Объясняется это тем, что они обнаружили черты значительного сходства между змеями и некоторыми вымершими группами близких к ящерицам вторичноводных рептилий - айгиалозаврами, долихозаврами и мезозаврами. Эти группы наряду с ныне живущими варанами, ядозубами и малоизвестным калимантанским безухим вараном образуют группу Platynota. К сожалению, среди Platynota есть (и прежде, вероятно, были) как крупные водные животные, так и представители с хорошо развитыми наземными конечностями.

Итак, существующие теории о происхождении змей очень плохо согласуются между собой и не дают ясного представления об их историческом развитии. Конечно, если бы удалось обнаружить, например, подземно-роющего, к тому же слепого и безногого варана или мозозавра, многое встало бы на свои места, но пока наука не может этим похвастаться. Однако, каково бы ни было происхождение змей и какую бы ценность на заре их развития ни представляло собой отсутствие конечностей, несомненно, что теперь взамен утраченных конечностей змеи выработали совершенно новую и весьма эффективную систему локомоции. Отбросив некогда конечности как опору для туловища, змеи тем самым сняли с себя ограничения в длине тела и заменили работу конечностей особыми движениями. Последнее обстоятельство в свою очередь повлекло за собой и ряд других усовершенствований организма. Сошлемся на пример удава, который убивает добычу, сильно сжимая ее, или на приспособления к лазанию у древесных видов. Эти виды к тому же извлекают и другую выгоду из вытянутого туловища - они могут легко прикинуться сучком или веткой. В связи с утратой конечностей и их поясов толщина змей значительно уменьшилась, что позволяет им забираться в такие узкие норы и щели, в которые ни одно четвероногое животное сходного размера проникнуть не может. Что же касается водных змей, которые перемещаются за счет волнообразных движений тела, то для них утрата конечностей и удлинение туловища вообще обернулись не потерей, а скорее приобретением.

Фитозавр

Гавиал. Нетрудно уловить большое сходство между триасскими фитозаврами, вымершими 200 миллионов лет назад, и гавиалом - своеобразным современным крокодилом, встречающимся в Азии. И фитозавры и гавиал - обитатели болот и илистых берегов рек, свирепые хищники, питающиеся рыбой, для поимки которой хорошо приспособлены их длинные зубастые челюсти. Только у фитозавров ноздри помещались прямо перед глазами, а у гавиала они находятся на конце морды

Для современных змей отсутствие конечностей ни в коей мере не препятствует их способности к передвижению. Более того, если на ровной поверхности человек и может двигаться быстрее, чем большинство змей, то на пересеченной местности он проиграет. В лесистой же местности, к тому же покрытой камнями и кустарниками, какая-нибудь американская плетевидка (Masticophis) или полоз оставят далеко позади команду бегунов.

Плакодус

Морж. Placodus, достигавший длины 2,5 метра, также был триасской рептилией. Своим массивным туловищем, укороченными шеей и хвостом, листообразными конечностями он похож на моржа - современного млекопитающего. Как и морж, плакодус был обитателем моря, собиравшим на дне моллюсков и ракообразных, панцири которых он раздавливал мощными челюстями. И хотя в отличие от моржа бивней у него не было, его челюсти были вооружены могучими резцами

Передвижение по воздуху - полет - впервые было освоено насекомыми еще в каменноугольный период, за миллионы лет до того, как эта способность дважды проявилась в Век Рептилий. К числу первых летающих рептилий относятся птерозавры (чаще называемые птеродактилями) из нижнеюрских отложений. Птерозавры - это архозавры с облегченным туловищем; они поднимались в воздух на перепончатых крыльях, натянутых на сильно удлиненные пальцы. Можно не сомневаться, что начали они с планирующего полета, и некоторые, вероятно, так и не смогли приспособиться к активному машущему полету. Как полагают, птерозавры кормились в полете, вылавливая рыбу на манер современных морских птиц. Размах крыльев самого крупного из них - птеранодона - составлял более 6 метров.

Примерно 150 миллионов лет назад, в юрский период, рептилии предприняли попытку решить проблему полета совершенно иначе. Об этом варианте мы имеем возможность судить на основании знаменитых палеонтологических находок в Баварии (ФРГ). Здесь был найден древнейший представитель летающих животных нового типа, названный первоптицей - Archaeopteryx. Всего найдено три скелета. Один из них ныне находится в Британском музее, другой - в Эрлангене, а третий, сохранившийся лучше других, - в Берлинском музее. Скелет этого археоптерикса по своему строению вполне соответствует облику мелкого, подвижного динозавра. Однако благодаря весьма удачному захоронению в мелкозернистых сланцах юрского периода на камне хорошо сохранились четкие отпечатки перьев. А раз есть перья, значит, мы вправе говорить о птице. Ведь перьевой покров, развившийся, очевидно, из чешуи рептилий, принадлежит к специфическим чертам птиц и является их главной эволюционной находкой.

Между птицами и рептилиями имеются существенные различия. Приобретение способности к полету привело к установлению у птиц постоянной температуры тела и более интенсивного обмена веществ, чем у рептилий. Некоторые кости скелета стали полыми, и это облегчило вес тела. На грудной кости образовался киль, к которому крепится летательная мускулатура; кости передней конечности частично редуцировались, а частично срослись и образовали скелетную опору, по переднему краю которой закрепляются перья крыла. Зубы и длинный хвост, характерные для рептилий, у птиц исчезают. Археоптерикс - превосходный пример переходной формы. Его челюсти были вооружены зубами, хвост был длинным, грудина - слабой, а кости скелета не имели полостей. Это животное, бесспорно, плохо летало, зато уже имело перьевой покров, а потому служит ярко выраженным связующим звеном между рептилиями и птицами и свидетельствует о родстве соловья и крокодила. Наверное, даже архиепископ Ашер¹, доведись ему взглянуть на археоптерикса, приветствовал бы учение Дарвина, ибо воочию убедился бы, откуда взялись птицы.

¹ (Ирландский священник (1581 - 1656), автор ряда богословских трактатов. - Прим. ред.)

История эволюционного развития млекопитающих из рептилий значительно длиннее и в то же время она гораздо детальнее прослежена, чем история развития птиц, однако - увы! - здесь нет полной ясности. Млекопитающие берут начало от верхнекарбоновых пеликозавров - группы, сравнительно недалеко ушедшей от исходного ствола древних рептилий. От них произошли многочисленные формы, известные под названием звероподобных рептилий, которые в позднем палеозое и раннем мезозое составляли доминирующую группу наземных позвоночных.

В ряду ископаемых переходных форм между рептилиями и млекопитающими нет серьезных пропусков, хотя и нет таких представителей, которые, подобно археоптериксу в эволюции птиц, в равной степени сочетали бы в себе черты млекопитающих и рептилий. Если бы каждый признак млекопитающего животного удалось проследить вплоть до момента его возникновения, мы, вероятно, без труда смогли бы указать на первое млекопитающее. Но так уж получилось, что основные признаки этой группы сосредоточены в скелете и зубной системе, а потому, оперируя только этими фактами, мы можем лишь констатировать медленное и постепенное приобретение предковыми формами черт, которые ныне находим у современных млекопитающих. Что же касается менее плотных тканей, плохо сохраняющихся в окаменелостях, то историю их эволюционных преобразований мы в состоянии восстановить лишь приблизительно, методом дедукции.

По счастью, в скелете рептилий и млекопитающих можно усмотреть целый ряд четких отличий. Одно из них заключается в строении челюстного сустава. В образовании его как у рептилий, так и у млекопитающих участвуют две кости, но они совершенно различны у этих двух групп. Более того, если у млекопитающих нижняя челюсть образована лишь одной костью, то у их предков, рептилий, в нижней челюсти было несколько костей. Ископаемые формы из нижнего триаса дают наглядное представление о различных этапах редукции нижнечелюстных костей, что в сочетании с другими признаками, присущими нынешним млекопитающим, позволяет датировать происхождение группы в целом именно тем временем.

В юрский период на Земле уже существовали настоящие млекопитающие. Это были мелкие, на вид совершенно беззащитные существа, и при мысли о том, с какими чудовищами им приходилось делить тогда нашу планету и как им вообще удалось выжить, нам остается только искренне недоумевать. И, пожалуй, не найти лучшего примера прихоти природы, приведшей к гибели одних и выживанию других. После 135 с лишним миллионов лет господства на Земле динозавры вдруг вымерли, а им на смену пришли покрытые шерстью, подвижные, величиной с крысу существа, которые совсем недавно трепетали от страха, путаясь у динозавров под ногами.

Век Рептилий дает превосходный материал для графического изображения всех трех составных частей эволюционного процесса - вымирания, выживания и адаптивной радиации. В последнем случае проявляется обычное стремление живых организмов изменяться таким образом, чтобы с наибольшей для себя выгодой использовать потенциальные возможности окружающей среды. Со времени своего весьма скромного появления в нижнем триасе динозавры постепенно образовали бесконечное множество специализированных форм, распределив между собой все возможные роли и захватив практически все экологические ниши на Земле. Эту тенденцию наглядно иллюстрирует разнообразие мезозойских форм. Однако именно потому, что адаптивная радиация динозавров представляет собой самое значительное явление в жизни позвоночных животных, их почти полное и совершенно необъяснимое вымирание в меловой период производит на нас столь сильное впечатление. И, разумеется, когда речь идет о вымирании такой огромной, разнообразной и, казалось бы, процветающей группы, как динозавры, необходимо найти этому сколько-нибудь правдоподобное объяснение. Между тем, несмотря на усилия, которые прилагают ученые к разрешению этой великой тайны, она все еще остается неразгаданной.

Выдвигалось немало теорий, объясняющих столь внезапное вымирание динозавров. Одни из них представляются весьма убедительными, другие, напротив, кажутся несостоятельными. Но можно даже не пытаться оценивать преимущества какой-либо из них, ибо само это невероятное событие, сама аномалия способна обезоружить любую теорию: ведь речь идет не об одном каком-то виде, исчезнувшем необъяснимо, а сразу о нескольких отрядах рептилий! Это была обширная группа разнообразных животных, населявших все возможные среды и местообитания. Среди них были и крохотные существа, и гиганты, были обычные с виду рептилии, но были и одни из самых причудливых животных, когда-либо населявших Землю. Если предполагать, что слишком крупные ящеры, имевшие соответственно и невыгодные соотношения между объемом и площадью поверхности тела, погибли от перегрева в период потепления климата, то что же послужило причиной гибели, например, птерозавров, легких, стройных летунов, живших совершенно в иных условиях? Если считать, что вновь появившиеся млекопитающие съели яйца наземных динозавров, то отчего исчезли живородящие ихтиозавры, державшиеся вдали от берегов? Мы можем продолжить вопросы, но не продвинемся ни на шаг вперед. Остается только примириться с тем, что объяснений пока нет. Нам лишь известно, что обширная и разнообразная фауна вдруг исчезла с лица Земли и сменилась фауной млекопитающих, сохранив, правда, до настоящего времени небольшие остатки некогда великих отрядов.

Впрочем, динозавры не составляют исключения среди мезозойских рептилий, которые достигли расцвета, повсеместно распространились, а затем вымерли. Эволюция одних групп быстро зашла в тупик, другие (к их числу относятся ихтиозавры и плезиозавры) успешно развивались и продержались дольше, чем существуют на Земле современные млекопитающие. Многие дали начало вторичноводным формам, и о них мы еще скажем несколько слов в главе о водных рептилиях. На мезозой приходится также пора процветания крокодилов - именно в те времена среди них встречались виды, достигавшие 15 метров в длину. Любопытно, что по своему строению тогдашние крокодилы вплоть до деталей совпадали с фитозаврами - представителями совершенно особой ветви пермских рептилий. Но крокодилы уцелели, а фитозавры вымерли, хотя в свое время они принадлежали к столь же перспективной группе. И вновь мы не знаем почему и, возможно, никогда не узнаем.

В своих рассуждениях о причинах вымирания тех или иных животных человек, вероятно, не должен забывать о гигантских отрезках времени, на протяжении которых тянулась "несчастливая" жизнь ныне вымерших групп. В истории эволюционного развития вымирание - отнюдь не редкость. Скорее даже вымирание - правило, а выживание - невероятное, захватывающее дух исключение. Когда мы смотрим сегодня на окружающий нас животный и растительный мир, то видим, по существу, лишь немногих избранных. Ибо ради любой одной дожившей до нас группы исчезли тысячи других. И это относится не только к видам, но и к родам, семействам и даже отрядам. На протяжении мезозойской эры был период, когда на Земле одновременно существовало 16 отрядов рептилий. Сейчас их только четыре. Из них один представлен единственным видом - гаттерией, ареал которой до крайности ограничен двумя десятками островков вблизи Новой Зеландии. Два других находятся в стадии упадка, и только один - отряд чешуйчатых (Squamata) - входит в полосу эволюционного процветания. Иными словами, из всего множества мезозойских рептилий на Земле уцелели лишь те группы, что перечислены ниже в порядке их ответвления от основного ствола:

1) млекопитающие (произошли от пермских звероподобных рептилий примерно 300 миллионов лет назад);

2) черепахи (впервые появились, вероятно, в пермский период, так как уже в триасе были многочисленны);

3) крокодилы (ведут свое происхождение от триасских архозавров);

4) гаттерия (единственный уцелевший представитель отряда, который почти не изменился со времени своего обособления от группы триасских эозухий);

5) ящерицы и змеи (ящерицы появились в верхнем триасе, змеи - в меловой период);

6) птицы (впервые появились в юрский период, где были представлены промежуточной формой, археоптериксом; почти наверняка произошли от триасских архозавров).

Если бы нам довелось быть свидетелями Века Рептилий, то нашему взору предстало бы грандиозное по масштабам зрелище - широчайшая панорама всевозможных приспособлений животных с беспрецедентным разнообразием способов существования. Теперь, обозревая то немногое, что сохранилось до нашего времени, мы постигаем закон вымирания и выживания. Кажется, вся трагическая история великолепной, но обреченной фауны нашла отражение в маленьком холоднокровном животном - гаттерии, - удержавшемся на продуваемых ветрами, холодных островках катастрофически сократившегося ареала. Продолжая существовать столь же необъяснимым образом, сколь необъяснимым было и вымирание некогда живших рядом с ней гигантов, гаттерия по-прежнему каждый вечер выползает из своей норы и в густом тумане бродит окрест в поисках сверчков, чтобы поддержать едва тлеющий огонек жизни. Под утро она снова скрывается в земле, за которую с необъяснимым упорством цепляется почти 200 миллионов лет.