Глава шестнадцатая. Практическое значение

(Авторы: Я. И. Щербак, М. Ф. Тертышников, В. А. Котляревская, В. П. Шарпило, А. М. Андрушко.)

Проблема оценки практического значения прыткой ящерицы ставилась не однажды и решалась далеко не однозначно. Это не удивительно, поскольку характер полезной или вредной деятельности животного определяется путем выяснения его сложнейших и разносторонних отношений со всеми многообразными элементами биоценоза, которые в подобного рода исследованиях сами должны получить объективную оценку с точки зрения их значения в хозяйственной деятельности человека и биологии изучаемого вида.

Недостаточность биоценологических сведений и данных, получаемых по заранее и целенаправленно составленным планам, разнообразие используемых методик и относительность самих понятий "польза" и "вред" в применении к живым объектам неминуемо приводят к различному толкованию практического значения прыткой ящерицы. Так, например, Б. А. Гумилевский (1931) и М. С. Ефименко (1939) полагали, что оно невелико. Напротив, большинство других исследователей (Красавцев, 1936, 1939; Аверин, 1951; Изосов, 1951; Щепотьев, 1952; Андрушко, 1954; Хонякина, 1964; 1965; Лукина, 1966б; Щербак, 1966; Тертышников, 1972а, 1972б; Тертышников, 1973в; Тертышников, Щербак, 1973; и др.) пришли к выводу о значительной хозяйственной ценности данного вида.

В главе VI было показано, что прыткая ящерица активна в среднем в течение нескольких месяцев. В этот период она усиленно питается. К тому же, специфика физиологии и периодов активности, свойственная данному эволюционному уровню компенсируется у этих животных большой прожорливостью (см. гл. VI). В результате прыткая ящерица уничтожает в различных биоценозах от 0,08 до 10,6% членистоногих (Тертышников, 1972б; Тертышников, Щербак, 1973). При этом наибольшее "давление" ящерицы оказывают на популяции жуков, перепончатокрылых, пауков и прямокрылых (см. гл. VI). Поскольку, как правило, избирательность в питании прыткой ящерицы не выражена, беспозвоночные встречаются в ее рационе в зависимости от их доступности в данном биотопе и пропорционально их количеству в биоценозе. Думается, однако, что при оценке этого факта не стоит сбрасывать со счета свойственную всем низшим наземным позвоночным тенденцию к периодической смене преобладающих кормов (Котляревская, 1972; Котляревская, сообщ.). Подтвержденная экспериментально, эта особенность обеспечивает животным поддержание необходимого энергетического уровня и повышение жизнеспособности организма при нарушениях оптимальных условий и возрастании подвижности популяций.

Рис. 94 Соотношение основных и побочных кормов (в %) в питании прытких ящериц в различных стациях Кулундинской степи. А - открытая степь; Б - обочины дорог и огороды; В - понижения (овраги, балки); 1 - 'основные' корма; 2 - 'побочные' корма (рис. А. М. Андрушко)

В то же время указанное явление расширяет сферы влияния прыткой ящерицы в пределах ее пищевых связей, корректирует ее "давление" на наиболее распространенные группы пищевых объектов и при вспышках массового размножения позволяет до известной степени осуществлять контроль как над основными, так и над побочными группами беспозвоночных в данном биотопе (рис. 94).

В целом, по данным большинства из перечисленных выше авторов, в пищевом рационе прыткой ящерицы количество вредных беспозвоночных варьирует от 34,4 до 98,0, полезных - от 2,0 до 63,3, а нейтральных - от 2,0 до 33,0%.

Рис. 95. Распределение 'коэффициентов полезности' прыткой ящерицы в разных природных зонах. I - лесная, II - лесостепная; III - степная; IV - горные районы; I - V, 2-К (рис. А. М. Андрушко)

Для получения наиболее объективной оценки хозяйственной значимости данного вида необходимо учитывать, по меньшей мере, четыре фактора: численность ящериц в биоценозе, соотношение в нем вредных и полезных беспозвоночных и их абсолютную численность, характер хозяйственного использования данного биоценоза. В связи с этим, используя формулу Б. А. Красавцева (1936), предложенную им для оценки питания амфибий V = n - U/t, где V - коэффициент полезности; n - число съеденных экземпляров вредных животных; U - число съеденных экземпляров полезных животных; t - число всех съеденных животных, можно предложить ввести в нее величину С, равную численности ящериц в экземплярах на га. Тогда новый коэффициент окажется следующим:

Используя данные некоторых авторов (Пащенко, 1954; Марисова, 1960; Яковлева, 1964; Щербак, 1966; Тертышников,, 19726; Котляревская, неопубликованные данные), оказывается возможным дать небезынтересную картину соотношений двух указанных коэффициентов, их распределения в популяциях, обитающих в различных биотопах и природных зонах Советского Союза (рис. 95). Первое становится ясным из рис. 96. Коэффициент V7, зависящий только от соотношения объектов различных категорий в рационе ящериц, дает наибольшие значения в степях Краснодарского края и Западной Сибири, а также в лесах Западной Украины, резко снижаясь в районе степного Крыма, лесостепного Ставрополья и, особенно, - в горном Крыму. Причины подобного явления следует искать прежде всего в особенностях распределения различных групп беспозвоночных. В качестве предварительных итогов следует отметить возможность наиболее "стандартного" соотношения вредных, полезных и нейтральных беспозвоночных в наиболее типичных биотопах. Соответствующие зональные изменения коэффициента красноречиво свидетельствуют о необходимости введения в формулу оценки полезности исследуемого вида фактора численности. Этот последний является гораздо более лабильным и, по-видимому, эволюционно менее закрепленным фактором, чем естественное соотношение вредных и полезных форм, представляя собою наиболее чувствительное к давлению отбора звено в механизме популяционных адаптации. В результате становится понятной сущность резкого возрастания коэффициента полезности k прыткой ящерицы в лесостепных биоценозах (k = 52 и 33 по сравнению со значениями 4,4 для лесной или 19 - 26 для степной зоны, при V = 0,5 и 0,6, соответственно). Более детальный анализ обоих коэффициентов для популяций, обитающих в различных биотопах, может быть дан на основе рис. 97. При рассмотрении значений V и k для разных стаций, оказывается, что их изменения идут почти синхронно. По-видимому, стации переживания, а таковыми, в сущности, являются почти все места обитания, приведенные на рис. 97 и роль их биоценологических значений оказываются одинаковыми как для прыткой ящерицы, так и для комплекса ее пищевых объектов, который сохраняет в своих пределах типичные для него соотношения вредных, полезных и нейтральных компонентов. Таким образом, взаимоотношения коэффициентов V и иными словами, взаимоотношения между количественной динамикой хищника и качественной его пищевых объектов, принципиально отличны от разных уровней их биоценологических связей. Отсюда следует, что при изучении практического значения исследуемого вида мы можем для получения объективной оценки полезности или вредности географических популяций исходить из данных, относящихся к различным стациям переживания и экологическим нишам в их пределах. Для более конкретной оценки возможного значения ящериц как фактора, регулирующего численность вредных беспозвоночных, небезынтересно привести некоторые данные (табл. 63).

Таблица 63

^*(По данным Ин-та защиты растений MCX УССР, здесь не учитываются расходы по доставке ядохимикатов (11,6% общей стоимости).)

^**(По Ю. И. Пащенко (1954).)

^***(По М. Ф. Тертышникову (1972б).)

В целом на обработку каждого гектара комплексных сельскохозяйственных угодий затрачивается 5,68 - 5,77 рубля, в зависимости от применяемого транспорта и метода обработки. Учитывая среднее значение коэффициента полезности для изучаемого вида (0,4) и силу воздействия вида на популяции беспозвоночных (изымание 0,08 - 10,6% их числа), можно дать достаточно высокую оценку хозяйственного значения прыткой ящерицы. Кроме того, при более детальном рассмотрении вопроса видно, что прыткая ящерица в ряде случаев является пионером в освоении некоторых биоценозов, например, распаханных степных участков, куда она проникает по полезащитным лесополосам, обочинам дорог и канавам. Именно эти участки (в частности, лесополосы) являются наиболее дорогостоящими при химической обработке (11,11 руб/га) и именно там ящерицы достигают высокой численности (до 110 экз./га) и дают наиболее высокий коэффициент полезности (0,7). Следующая по стоимости обработки биотопов (плодовые сады и виноградники) также характеризуется высокой численностью прыткой ящерицы (300 экз./га) и коэффициентом полезности (0,5) при затратах на химобработку 6,66 - 7,94 руб./га. Посадки овощей, пастбища и посевы зерновых требуют меньших затрат на химическую обработку (2,12 - 5,80 руб./га) и в среднем характеризуются более низким коэффициентом полезности и численностью обитающих в этих угодьях ящериц (0,4 и 163 экз./га). Указанные соотношения весьма интересны и требуют дальнейших исследований в плане биоценологических взаимоотношений.

Рис. 96. Соотношение коэффициентов полезности (К и V) в различных зонах. Степь: 1 - Крым; 2 - Ставрополье; 3 - Краснодарский край; 4 - Кулундннская степь; Лесостепь: 5 - Приднепровье; 6 - Ставрополье; лес: 7 - средняя полоса РСФСР, Европейская часть; 5 - Западная Украина; горные районы: 9 - Крым, 10 - Средняя Азия. 1 - К. 2 - V (по сводным данным разных авторов, рнс. А. М. Андрушко)

В целом подобная ситуация еще раз свидетельствует в пользу охраны и привлечения прыткой ящерицы, которая уничтожением вредителей компенсирует затраты от 2 до 11 рублей на каждые 10 га хозяйственно-полезных угодий. Нетрудно представить, что в пересчете на площадь угодий, занятых ареалом прыткой ящерицы, ее полезная деятельность может выражаться многими миллионами рублей.

Рис. 97. Соотношение коэффициентов полезности прыткой ящерицы в разных биотопах. 1 - открытая степь; 2 - полезащитная полоса; 3 - обочины и огороды; 4 - сады и виноградники; 5 - луга; 6 - опушки; 7 - леса; 8 - посевы; I - К, II - V (по сводным данным разных авторов, рис. А. М. Андрушко)

Ко всему сказанному следует добавить, что среди вредных беспозвоночных, уничтожаемых прыткой ящерицей, имеются не только вредители сельского и лесного хозяйства, но и переносчики и носители некоторых инфекционных заболеваний. Полезная деятельность данного животного увеличивается еще и тем, что оно хорошо приживается в некоторых угодьях, которые находятся в сфере деятельности человека, а потому характеризуются, с одной стороны, специфическими нарушениями экологического равновесия, нередко ведущими к усилению вредных компонентов фауны беспозвоночных, с другой, - обедненностью их естественными врагами. Нет сомнения в том, что снижение обоих коэффициентов полезности в некоторых окультуренных ландшафтах (0,2 и 6 для посевных площадей) компенсируется их высокими значениями для других (0,8 и 88 на огородах; 0,5 и 150 - в садах и виноградниках). Наконец, польза прыткой ящерицы заключается еще в том, что она служит кормом (чаще дополнительным) для многих хищных птиц и млекопитающих, среди которых имеются и ценные в хозяйственном отношении формы (см. гл. VI).

При оценке практического значения прыткой ящерицы необходимо учитывать также и вред, который она может приносить. Одна из нежелательных сторон деятельности данного вида заключается в ее хищническом отношении к полезным животным - сеголеткам своего вида, другим ящерицам (см. гл. VI) и полезным беспозвоночным. По наблюдениям И. С. Даревского (1955) в Армении, одна ящерица поедает к концу дня до 9 пчел. Естественно, что популяция животных, обитающая на пасеке, может принести ощутимый вред. Поскольку исследования некоторых авторов свидетельствуют о том, что прыткие ящерицы способны возвращаться лишь со знакомой части территории, с расстояния, не превышающего четверть, а то и восьмую часть километра, И. С. Даревский рекомендует в аналогичных приведенному примеру случаях попросту отлавливать ящериц и уносить их подальше от нежелательного для нас места обитания.

Говоря о практическом значении прыткой ящерицы, необходимо упомянуть и ее значение в прокормлении личинок и нимф различного вида клещей, в том числе и переносчиков заболеваний, а также - участие в циклах развития некоторых паразитических червей. В различных частях ареала прытких ящериц отмечено 20 видов иксодовых, гамазовых и краснотелковых клещей (см. гл. XII), большинство которых могут питаться и на других позвоночных - млекопитающих и птицах, включая домашних. Зараженность ящериц паразитами этой группы колеблется в широких пределах в различные сезоны, годы и в разных частях ареала. Нередко значение прыткой ящерицы в прокормлении этих животных может быть весьма значительным, как это отмечено для Ставропольской возвышенности, Краснодарского края и Дагестана (Хонякина, 1964; Лукина, 1966б; Тертышников, 1972б; Тертышников, Щербак, 1973; и др.). Роль прытких ящериц (и пресмыкающихся в целом), вероятно, заметно возрастает в годы депрессии численности мышевидных грызунов и других животных, в большей, чем пресмыкающиеся, степени подверженных колебаниям данного фактора.

Как один из компонентов биоценозов прыткая ящерица оказывается вовлеченной в кругооборот паразитических червей. В настоящее время в различных частях ареала у нее зарегистрировано 22 вида гельминтов (см. гл. XII). Семь видов из них представлены личиночными формами, окончательными хозяевами которых являются птицы и млекопитающие. Для большинства этих паразитов ящерица служит резервуарным хозяином. В их числе можно назвать Mesocestoides lineatus и Spirocerса lupi - паразитов хищных млекопитающих (лисица, волк и др.), Shaerirostris teres - паразита врановых птиц и др. Поскольку прыткая ящерица обнаружена среди пищевых объектов этих животных, ее роль в их заражении несомненна. Во многих случаях прыткая ящерица может оказаться конечным этапом в цикле передачи гельминтов и других патогенных организмов и способствовать их изъятию из биоценоза. Этот аспект биологии ящерицы нуждается в специальных исследованиях. К сказанному выше можно добавить еще следующее. Проникая, в частности, в степную и лесостепную зоны - по лесополосам, канавам, обочинам и оврагам как в открытую степь, так и в культурные стации, прыткая ящерица одновременно является и изолированным от человека животным и в определенном смысле синантропом. К тому же, подвижность степных популяций, находящихся в наименее благоприятных для животных условиях, ввиду чрезмерного хозяйственного использования биотопов, резко повышена. Таким образом, ящерицы могут осуществлять обмен паразитами между представителями диких и окультуренных ландшафтов, тем самым расширяя сферу влияния паразитов.

В результате развития промышленности и сельского хозяйства, промышленного и гражданского строительства происходит изменение ландшафтов, приводящее к сокращению ареала и падению численности прыткой ящерицы. Принимая во внимание большую положительную роль данного вида в регулировании численности вредных беспозвоночных, не дающей, как и другие формы, биологической борьбы с вредителями, никакой отрицательного побочного эффекта, следует использовать все возможности, чтобы сохранить прыткую ящерицу на значительной территории, не нарушая интересов промышленности и сельского хозяйства. Наиболее рациональным методом является искусственное заселение ящерицами садов, виноградников, лесных полос и непригодных для сельскохозяйственного использования земель с целенаправленным подбором оптимальных для вида биотопов в различных природных зонах. Эта работа прежде всего должна проводиться в лесостепных районах страны. Необходимо, наконец, обратить внимание на проблемы охраны прыткой ящерицы как части общегосударственной задачи охраны природы.