В гл. VI было отмечено, что прыткая ящерица поедает беспозвоночных, обитающих совместно с ней в одних биотопах. Дать точную количественную энергетическую оценку месту ящериц в цепи питания пока еще сложно. В этой связи весьма интересны данные, полученные М. Ф. Тертышниковым (1972б) на Ставропольской возвышенности, в зоне оптимума данного вида.
Учет показал, что прыткая ящерица на стационарном участке обитает в разнотравно-злаковой, типчаково-полынной и полынной степях, в лесной полосе, на просеках и вырубках, в лесу, на посевах и толоках. Общее количество ящериц, определенное по методу "объединенного гектара" (Ралль, 1936), равно 5717 экз. Принимая средний вес пищи, потребляемый прыткой ящерицей в сутки, равным 1,0 г (n = 269), можно подсчитать, что 5717 ящериц в сутки съедают 5,7 кг беспозвоночных, а 72 млн. ящериц, обитающих на Ставропольской возвышенности, 72 т в сутки.
Таблица 47
Воздействие прытких ящериц на их жертвы в разнотравно-злаковой степи (по Тертышникову, 1972б)
Поедаемая группа видов
Абсолютное число беспозвоночных
Степень воздействия, %
Соотношение, %
Избирательность питания по каждой группе видов
обнаружено в 10 пробах
на площади 1 га (рассчитано)
обнаружено в 11 желудках ящериц
съедено ящерицами за 1 месяц на 1 га
в степи
в пище
Моллюски
1
1000
1
157
15,7
1,0
1,3
+0,1
Пауки
3
3000
1
157
5,0
3,0
1,3
-0,4
Многоножки
3
3000
1
157
5,0
3,0
3,0
-0,4
Прямокрылые
11
11000
9
1409
12,8
10,0
12,0
+0,1
Полужесткокрылые
4
4000
5
783
19,5
3,6
6,7
+0,3
Жуки
25
25000
19
2975
11,9
22,4
25,3
+0,1
Двукрылые
38
38000
9
1409
3,7
34,0
12,0
-0,4
Перепончатокрылые
20
20000
26
4072
20,3
18,0
34,7
+0,3
Чешуекрылые (имаго + гусеницы)
3
3000
2
213
10,4
3,0
2,7
-0,1
Прочие виды
2
2000
2
213
15,6
2,0
2,7
+0,1
Всего . . .
110
110000
75
11745
10,6
100,0
100,0
-
Прыткая ящерица относится к категории вторичных консументов. Основной обмен веществ у нее ниже, чем у первичных консументов, и эффективность цепи питания при переходе на данный трофический уровень достигает порядка 10% (Slobodkin, 1960). Таким образом, на этом уровне восстанавливается весьма незначительное количество первоначально затраченной энергии. Рассчитано, что суточная норма питания прыткой ящерицы, имеющей вес 15,0 г, равна 33,3 ккал (Черномордиков, Ковалева, 1964). Средний вес взрослой прыткой ящерицы из популяций Ставропольской возвышенности равен 12,0 г (n = 269). Для одного животного такого веса требуется в сутки 26,6 ккал, а всем ящерицам со Ставропольской возвышенности - 1915 млн. ккал/сутки.
Таблица 48
Воздействие прытких ящериц на их жертвы в типчаково-полынной степи (по Тертышникову, 19726)
Поедаемая группа видов
Абсолютное число беспозвоночных
Степень воздействия, %
Соотношение, %
Избирательность питания по каждой группе видов
обнаружено в 3 пробах
на площади 1 га (рассчитано)
съедено ящерицами за 1 месяц на 1 га
обнаружено в 5 желудках ящериц
в степи
в пище
Ракообразные
-
-
240
1
-
-
2,9
-
Пауки
1
3300
720
3
21,8
2,9
8,6
+0,5
Прямокрылые
3
10000
2880
12
28,8
8,6
34,2
+0,6
Полужесткокрылые
4
13300
720
3
5,4
11,4
8,6
-0,1
Жуки
6
20000
2400
10
12,0
17,1
28,5
-0,2
Двукрылые
1
3300
-
-
-
2,9
-
-
Перепончатокрылые
16
53300
480
2
0,9
45,6
5,7
-0,7
Чешуекрылые (имаго + гусеницы)
3
10000
720
3
7,2
8,6
8,6
+1,0
Прочие виды
1
3300
240
1
7,2
2,9
2,9
+1,0
Всего . . .
35
116500
8400
35
7,2
100,0
100,0
-
В этой связи интересно установить "степень воздействия населения прытких ящериц на тот или иной объект добычи. Для выяснения этого вопроса была использована методика А. А. Иноземцева (1969). На основании данных о численности ящериц на 1 га биотопов, численности беспозвоночных на 1 м2 в тех же биотопах и количестве беспозвоночных, приходящихся на содержимое одного желудка ящерицы (от 4 до 20 в среднем 7,0 ± 1,1 экз. при n = 269), была определена предполагаемая численность основных групп беспозвоночных на 1 га в некоторых биотопах и та их часть, которую уничтожили ящерицы на этой площади в течение месяца (см. табл. 47 - 51).
Таблица 49
Воздействие прытких ящериц на их жертвы в лесной полосе (по Тертышникову, 1972б)
Поедаемая группа видов
Абсолютное число беспозвоночных
Степень воздействия, %
Соотношение, %
Избирательность питания по каждой группе видов
обнаружено в 3 пробах
на площади 1 га (рассчитано)
обнаружено в 7 желудках ящериц
съедено ящерицами за 1 месяц на 1 га
в лесной полосе
в пище
Пауки
2
6700
1
118
1,7
5,0
2,0
-0,7
Многоножки
4
13300
7
823
6,2
10,0
14,0
+0,1
Прямокрылые
4
13300
1
118
10,0
2,0
-0,6
Полужесткокрылые
5
16700
7
823
4,9
12,5
14,0
+0,05
Жуки
5
16700>
4
470
2,9
12,5
8,0
-0,1
Двукрылые
5
16700
6
706
4,2
12,5
12,0
-0,02>
Перепончатокрылые
10
33300
4
470
1,9
25,0
8,0
-0,5
Чешуекрылые (имаго + гусеницы)
5
16700
20
2352
14,1
12,5
40,0
+0,5
Всего. . . .
40
133400
50
5880
4,4
100,0
100,0
-
Оказалось, что суммарное воздействие прыткой ящерицы на доступную ей фауну беспозвоночных в некоторых биоценозах стационарного участка на Ставропольской возвышенности варьирует от 0,08 до 10,6% (4,48 ± 0,2%). При этом в период максимальной активности прыткая ящерица оказывает наибольшее "давление" на жуков (0,7 - 12,0%), перепончатокрылых (0,09 - 20,3%), пауков (0,7 - 12,0%) и прямокрылых (0,07 - 28,8%).
Таблица 50
Воздействие прытких ящериц на их жертвы на посевах (по Тертышникову, 1972б)
Поедаемая группа видов
Абсолютное число беспозвоночных
Степень воздействия, %
Соотношение, %
Избирательность питания по каждой группе видов
обнаружено в 3 пробах
на площади 1 га (рассчитано)
обнаружено в желудках 4 ящериц
съедено ящерицами за 1 месяц на 1 га
на посевах
в пище
Моллюски
1
3300
2
15,0
0,4
2,5
7,1
+0,4
Пауки
1
3300
3
22,5
0,7
2,5
10,8
+0,5
Полужесткокрылые
4
13200
1
7,5
0,1>
10,0
3,6
-0,4
Жесткокрылые
12
40000
15
112,5
0,2
30,0
53,6
+0,2
Двукрылые
17
56600
2
15,0
0,02
42,5
7,1
+0,4
Перепончатокрылые
1
3300
2
15,0
0,4
2,5
7,1
+0,4
Чешуекрылые (гусеницы + имаго)
1
3300
2
15,0
0,4
2,5
7,1
+0,4
Прочие виды
3
10000
1
7,5
0,1
7,5
3,6
-0,3
Всего. . . .
40
133000
28
210
0,15
100,0
100,0
-
Таким образом, роль прыткой ящерицы, как консумента может быть довольно значительной в биоценозах целинных степей (разнотравно-злаковая и типчаково-полынная степи) и лесной полосе, но может быть и очень малой, как это установлено для лесных биоценозов и агроценоза. К тому же, как это следует из особенностей питания, роль прыткой ящерицы как консумента, может быть особенно значительной в отношении наиболее массовых видов пищи.
Таблица 51
Воздействие прытких ящериц на их жертвы на лесной просеке (по Тертышникову 1972б)
Поедаемая группа видов
Абсолютное число беспозвоночных
Степень воздействия, %
Соотношение, %
Избирательность питания по каждой группе видов
обнаружено в 3 пробах
на площади 1 га (рассчитано)
обнаружено в желудках 4 ящериц
съедено ящерицами за 1 месяц на 1 га
на посевах
в пище
Моллюски
5
16700
4
13
0,08
6,7
6,5
-0,01
Прямокрылые
8
26700
6
20
0,07
10,7
9,7
-0,04
Полужесткокрылые
6
20000
5
17
0,08
8,0
8,1
0,00
Жесткокрылые
22
73300
17
56
0,07
29,3
27,4
-0,03
Двукрылые
12
40000
10
33
0,08
16,0
16,1
0,00
Перепончатокрылые
22
73300
20
66
0,09
29,3
32,2
+0,04
Всего
75
250000
62
205
0,08
100,0
100,0
-
В табл. 52 приведены данные о величине суточного рациона и биомассе фоновых позвоночных животных стационарного участка на Ставропольской возвышенности. Эти данные являются приближенными, так как построены на ряде допущений (вес животного и его суточный рацион считался неизменным в течение всего сезона активности; малочисленные позвоночные не принимались во внимание при расчетах и пр.), но позволяют хотя бы ориентировочно оценить роль прыткой ящерицы, как консумента.
Таблица 52
Сравнительные данные по биомассе фоновых позвоночных (пищевые конкуренты - враги прыткой ящерицы) на стационарном участке площадью 170 га в Ставропольском крае (по Тертышникову, 1972б, с изменениями)
Из табл. 52 следует, что биомасса данного вида ящериц в изученном районе превосходит биомассу других позвоночных животных. Точно также и биомасса съеденных прыткой ящерицей беспозвоночных заметно превосходит биомассу беспозвоночных, съеденных остальными позвоночными животными.