Место прыткой ящерицы в биоценозе

Биоценозы, в состав которых входит прыткая ящерица, охватывают большое количество разнообразных организмов, связь с которыми у нее сложна и формы которой весьма разнообразны. Понятно, что в плане данной работы более интересны трофические связи ящерицы, ее место в целях питания (рис. 90).

Рис. 90. Связь прыткой ящерицы с другими живыми компонентами в биогеоценозе. Схема составлена по сводным данным разных авторов А. С. Барановым

Взаимоотношения с низшими звеньями в пищевых целях уже рассмотрены в гл. VI ("Питание"). Здесь же рассматриваются взаимоотношения прыткой ящерицы с видами "соседями" в цепях питания (конкурентами за пищу) и высшими звеньями в цепях питания (враги).

Трофические связи: конкуренты за пищу

Как было показано в гл. VI, основу пищи прыткой ящерицы составляют различные беспозвоночные. По типу питания ящерицы - мелкие хищники-зоофаги первого порядка (Darevskij, Terentjev, 1967), которые хватают всех движущихся беспозвоночных среднего и мелкого размеров. Благодаря низкой избирательности в питании они способны поедать те виды, которые в данный момент в изобилии находятся в биоценозе. Кроме того, известно, что интенсивность питания этого животного резко колеблется в разное время года.

На базе общности питания у прыткой ящерицы имеются многочисленые конкуренты, к которым относятся различные хищники-зоофаги первого и второго порядков, постоянно или временно обитающие в тех же биоценозах, что и ящерица.

Беспозвоночные конкуренты ящерицы представлены пауками, кокцинеллидами, жужелицами, перепончатокрылыми, некоторыми прямокрылыми и др. По численности и многообразию эти беспозвоночные могут быть наиболее важными конкурентами прыткой ящерицы, но судить об этом можно только весьма ориентировочно, так как сведения о поедаемой этими конкурентами ящерицы добыче, ее количестве и численности данных животных в биоценозах пока практически отсутствуют.

Другую группу конкурентов прыткой ящерицы составляют амфибии и прочие рептилии. У всех из них, кроме медянки, беспозвоночные играют большую роль в питании. Непосредственными конкурентами же ящерицы могут быть только те из них, которые обитают в биотопах совместно с прыткой ящерицей (тритоны, лягушки окрестных водоемов; жаба живородящая, зеленая, средняя, полосатая ящерица - и ряд змей).

Сравнивая состав пищи прыткой ящерицы и насекомоядных птиц, обитающих в общих биотопах, некоторые исследователи (Щепотьев, 1950; 1952; Тертышников, 1972б; Жаркова, 1973а) полагают, что за редким исключением и у тех и у других основную роль в питании играют сходные группы беспозвоночных - жуки, перепончатокрылые, двукрылые и др. Исходя из этого можно считать насекомоядных птиц серьезными пищевыми конкурентами прыткой ящерицы. Кроме того, беспозвоночные входят в состав пищи и некоторых хищных птиц (пустельга, ястреб-перепелятник, кобчик, сыч, совки и др.), но процентное содержание беспозвоночных в их пище незначительно (Тертышников, 1972б; Рашкевич, сообщ.). Однако эта группа птиц скорее является прямыми врагами ящерицы, охотясь на них (см. далее).

Многие из млекопитающих также поедают беспозвоночных, но только у некоторых из них беспозвоночные являются основой рациона, в те или иные сезоны года (например, у землероек). В целом млекопитающие не являются серьезными пищевыми конкурентами прыткой ящерицы.

Трофические связи: враги

Прыткая ящерица служит пищей для многих животных. Среди беспозвоночных, по всей видимости, у нее мало врагов: известен лишь один случай нападения на нее богомола (Mantis religiosa) (Кострин, 1959). Однако среди наземных позвоночных у прыткой ящерицы врагов значительно больше.

Амфибии очень редко поедают прыткую ящерицу. Истребительную в отношении ящериц деятельность амфибий можно охарактеризовать как случайную; достаточно крупные размеры ящерицы не позволяет амфибиям нападать на них. Однако есть наблюдения (М. Ф. Тертышников, 1972б), из которых следует, что озерная лягушка (Rana ridibunda) иногда нападает и поедает сеголетков прыткой ящерицы.

Многие из рептилий являются прямыми врагами прыткой ящерицы: ее поедают ящерица зеленая (L. viridis), желтобрюхий (Coluber jugularis), четырехполосый (Elaphe quatocorlineata), узорчатый (E. dione) и эскулапов (E. longissima) полозы, степная гадюка (Vipera ursini) и, особенно, медянка (Coronella austriaca), пища которой почти целиком состоит из ящериц (Красавцев, 1936, 1939; Щепотьев, 1950, 1952; Андрушко, 1954; Щербак, 1966; Тертышников, 1972б; Окулова, Хонякина, сообщ).

Очень много врагов у прыткой ящерицы среди птиц и млекопитающих (Шершевский, 1931; Жарков, Теплов, 1932а; Жарков, Теплов, 1932б; Жарков и др., 1932; Колосов, 1935; Красавцев, 1936; 1939; Озоль, 1941; Чиркова, 1948; Бородулина, 1949; Щепотьев, 1950, 1952; Киселев, 1951; Корнеев, 1954; Обтемперанский, 1956; Гизенко, 1957; Смогоржевский, 1959; Таращук, 1959; Козлов, 1960; Павлов, Кирис, 1963; Щербак, 1966; Тертышников, 1972б; Хонякина, Рашкевич, Боченко, Щербань, сообщ.). Прыткая ящерица была обнаружена в содержимом желудков у цапель серой, рыжей и желтой, кваквы, выпи, аистов белого и черного, осоеда, коршунов черного и красного, ястребов перепелятника и тетеревятника, сарычей рыжего, мохноногого и обыкновенного, канюка, подорлика малого, змееяда, луней полевого, лугового и болотного, кобчика, пустельги обыкновенной и степной, глухаря, фазана, дрофы, крачки чайконосой, чаек хохотуньи и серебристой, сов ушастой и болотной, сыча домового, неясыти серой, сорокопупов большого, чернолобого и жулана, ворона, вороны серой, галки, сойки, грача. Правда, здесь следует заметить, что в годы малой численности грызунов многие пернатые хищники переходят на питание ящерицами, тогда как в другое время ящерицы редко входят в состав их рациона. Кроме того, в определенных местах, в основном вблизи крупных колоний птиц, ящерицы подвергаются значительно более частым нападениям с их стороны. Так, наблюдения показывают, что на участке степи радиусом до 1800 м, прилежащей к грачевникам, ящерицы полностью отсутствовали (Херсонская обл., 1955 - 1958 гг., Боченко, личн. сооб.). Прямые наблюдения на колониях серебристых чаек (Larus argentatus) показывают, что птицы приносят своим птенцам ящериц, пойманных в окрестностях урочищ (оз. Тенги, Центральный Казахстан; 1968, 1973, Валецкий, Яблоков).

Из млекопитающих ящерицу поедают еж обыкновенный, крот, хомяк обыкновенный, ласка, горностай, хорь черный, перевязка, куница каменная, барсук, лисица, корсак, енотовидная собака, лесной кот, домашние собака и кошка.

Наконец, нельзя не отметить, что значительную опасность для ящериц представляет человек, который зачастую уничтожает их без всякой цели. Однако особенно гибельным для населения ящериц является применение химических препаратов в сельскохозяйственных и лесных угодьях и прилегающих к ним участках; наблюдения и учеты показывают, что в таких местах численность этого вида резко сокращается, а иногда популяции полностью уничтожаются (Жаркова, 1973а).

Интересные данные о "давлении" хищников на популяции прыткой ящерицы дает анализ (по полу и возрасту) числа особей в разных популяциях с аутотомированными хвостами. Этот прием, основанный на способности ящерицы "отбрасывать" хвост при нападении преследователя и затем регенерировать его, позволяет точно учитывать число особей в каждой популяционной выборке с такими "следами нападений врагов" (Красавцев, 1939; Жаркова, 1973а). Следует отметить, что хвост отбрасывается действительно только при нападении врага. Как показывают длительные наблюдения, при драках между самцами или при серьезных повреждениях самцами самок (при захвате их во время акта спаривания) хвост не отбрасывается. Не отбрасывают хвост и прирученные ящерицы, хотя бы несколько дней находящиеся в лаборатории и освоившиеся с новой обстановкой (см. гл. X). Конечно, в случае регенерировавших хвостов невозможно определить конкретных врагов ящериц, но, несомненно, процент особей с регенерировавшими хвостами способен косвенно указывать на интенсивность преследования со стороны хищников.

Рис. 91. Частота встречаемости прытких ящериц разных возрастных групп с аутотомнрованнымн хвостами в Рязанской обл. (1 - самцы, n = 557 экз.; 2 - самки, n = 547 экз.) и Средней Польше (3 - самцы + самки, n = 303 экз.). Возрастные группы выделены ориентировочно по размерам тела (Жаркова, 1973а; Добровольна, Шафраньска)

Сводные данные по учету этого признака в 75 популяционных выборках, приведенные в табл. 45, показывают, что среди молодых число особей с регенерировавшими хвостами сравнительно меньше, чем среди старших возрастных групп; это и понятно, поскольку в старших группах происходит как бы "накопление" числа встреч с врагами. Интересны данные по различному числу пострадавших от врагов самцов и самок. Среди взрослых животных (где различия статистически достоверны) соотношение между пострадавшими самцами и самками сдвинуто в сторону самок. Пока трудно определенно сказать, связано ли это с более успешным избеганием нападения самцами по сравнению с самками или несколько разной способностью особей разного пола к аутотомии. Заметим при этом, что в разных популяциях (даже близко расположенных) это соотношение сдвинуто не только в сторону преобладания аутотомировавших самок, но и в сторону самцов (рис. 91). На этом же рисунке видно, что в Мещере процент ящериц с аутотомированными хвостами равномерно растет с первого до третьего года жизни (около 5%), а затем резко увеличивается. Такой ход возрастного изменения этого тератологического признака позволяет предполагать, что основную массу ящериц старшего возраста уничтожают хищники, тогда как на первом году жизни основное значение в смертности особей имеют другие причины (Жаркова, 1973б).

Таблица 45

Анализ всего материала по ареалу не позволяет подтвердить точку зрения о том, что процент ящериц с регенерировавшими хвостами прямо коррелирован со степенью открытости местообитания; в ряде максимально "открытых" популяций степной и полупустынной зон процент достигал 50. Сравнение двух групп ящериц, населяющих соседние биотопы в окрестностях Г. В. Мамон, также опровергает это мнение (табл. 46).

Таблица 46

Видимо, более правильным будет общее заключение о том, что число особей с регенерировавшими хвостами в популяциях определяется не открытостью биотопа, а степенью давления хищников и активностью особей.