Возрастной состав популяций

В главе VIII содержится описание точных методов определения возраста ящериц по слоистым структурам скелета. Проведенные исследования позволили установить достаточно надежную корреляцию между числом лет, прожитых ящерицей, и размерами тела (Смирина, 1974). Для общего описания возрастной структуры популяции можно теперь обоснованно пользоваться обычным разделением животных по весу тела, выделяя особей данного года рождения (сеголетки), особей, перезимовавших один раз (годовики), и более старшую возрастную группу, включающую, как правило, взрослых животных (Красавцев, 1936; Щепотьев, 1948; и ми. др.). В главе III были рассмотрены основные весовые характеристики ящериц на всех этапах их постнатального онтогенеза и показано существование значительной географической изменчивости размеров тела животных на пространстве всего ареала. При этом известно, что носящая в общих чертах клинальный характер эта изменчивость размеров оказывается весьма сложной по всему ареалу и неполовозрелые ящерицы при данном весе в одном случае будут вполне взрослыми в другом. Все это заставляет при сравнительном описании возрастного состава разных популяций отказаться от указания точных весовых характеристик тех или иных групп животных.

Рис. 87. Модель динамики возрастного состава популяции прыткой ящерицы. Исходные параметры: 1 - в августе состав популяции по возрастам (в %) следующий: взрослые - 14, полувзрослые - 28,6, молодые этого года рождения - 57,1; 2 - среднее число яиц у каждой взрослой пары - 8 штук; 3 - продолжительность жизни достигает 5 лет; 4 - половая зрелость наступает в возрасте 1,5 - 2 лет. По оси абсцисс - месяцы и годы, по оси ординат - относительная численность каждой возрастной группы. Сезон выхода из яиц - с середины июля до конца августа; сезон спаривания - с середины апреля до конца мая

Во второй половине лета с выходом молодых ящериц из яиц (конец июля - август) в популяции присутствуют все три главные возрастные классы: сеголетки, "полувзрослые" (прошлого года рождения) и половозрелые особи в возрасте от двух до пяти лет. Примерное численное соотношение этих групп показано на рис. 87. Ровно через год все особи рождения прошлого года перейдут в разряд "полувзрослых". Этот процесс завершится для одних особей раньше, для других - позже. Аналогичным образом особи из раздела "полувзрослых" постепенно перейдут в разряд взрослых. Этот переход также, видимо, будет дифференциальным для разных особей: возможен случай, когда половая зрелость для одной особи наступит в полтора года, а для другой - в 2,5 года. По данной схеме можно определять возрастную структуру популяций в любое время года.

Все сказанное выше относится ко всей популяции в целом. При исследовании лишь части популяционного населения (например, при изучении лишь части занимаемой популяцией территории, либо при изучении популяции в краткий период времени, не охватывающий несколько разной суточной и сезонной активности разных возрастных групп), возможна преимущественная встреча особей только некоторых возрастных групп. Так, например, при изучении популяции в сентябре - октябре встречаются в активном состоянии в основном молодые особи (этого и прошлого года рождения), а весной наблюдаются чрезвычайно активные взрослые самцы. К этому необходимо добавить, что принятые за исходные на рис. 87 численности разных возрастных групп в популяции, окажутся, видимо, несколько иными в разных районах ареала вида. Имеются данные (см. гл. VII), показывающие, что среднее число яиц на одну самку различно в разных районах [в полупустынной зоне составляет около 6 (Турутина, Окулова, сообщ.), а на севере ареала может снижаться и до 3 - 4]. Соответственно, различным должно быть и общее число выходящих из яиц молодых (если только темп эмбриональной смертности не "выравнивает" в какой-то степени географическую изменчивость по числу откладываемых яиц). В приводимой выше схеме (рис. 87) за исходную величину был взят темп эмбриональной смертности в 50% (выживает только 50% от общего числа отложенных яиц).

Возрастной состав популяции может быть усложнен и другими факторами. В некоторых популяциях могут развиваться либо две самостоятельные кладки (Красавцев, 1936; Щепотьев 1948; Щербак, 1966; Симонян, 1973, и др.), либо кладка может быть порционной и растянута на очень большой промежуток времени. В случае двух кладок за летний сезон [такое положение для центральных и южных, но не горных (Хонякина, 1970) районов ареала, с длительным вегетационным сезонным и более продолжительным периодом активности], каждое новое поколение может состоять не из одного, а двух приплодов. Каждая старшая возрастная группа включает в себя особей нескольких поколений. Кроме того, имеются данные (Лукина, 1966б), показывающие, что темп размножения впервые вступающих в размножение самок значительно ниже, чем самок среднего возраста; в самых старших возрастных группах темп размножения снова несколько снижается. Таким образом, в целом возрастная структура популяций прыткой ящерицы оказывается достаточно сложной (табл. 44).

Таблица 44

Примечание. Абсолютный возраст разных возрастных групп в разные месяцы см. табл. 43.

Последним вопросом этого раздела, требующим рассмотрения в плане настоящей монографии, является вопрос о возможном существовании различий возрастной структуры внутри ареала вида. Пока нет точных данных по этому вопросу. В общей форме утверждение о наличии трех главных возрастных групп (сеголетки; "полувзрослые", в возрасте 1 - 2 года, и старшая возрастная группа, свыше 2 лет) справедливо для всех изученных популяций вида. Однако, несомненно, что разница между полувзрослыми и взрослыми особями оказывается существенно различной в разных популяциях; не исключено, что последующие исследования обнаружат несколько более раннее наступление половозрелости в одних популяциях по сравнению с другими. Наконец, возможно, что максимальная продолжительность жизни также окажется несколько различной на разных участках ареала (4 - 6 лет).