Поведение

Поведение прыткой ящерицы базируется на безусловных рефлексах, которые но сравнению с более высокоорганизованными животными еще просты и не достигают большой степени сложности. Эволюция рептилий, в том числе и прыткой ящерицы, шла, по всей видимости, по линии выработки морфологических адаптаций, средств адаптивной защиты и нападения на добычу (Кашкаров, Станчинский, 1940). Многие двигательные приспособления и моторные механизмы поведения имеют важное значение во внутривидовых и межвидовых контактах и обеспечивают целостность вида. В этой связи становится ясным важность изучения поведения данного животного.

Отношения с животными других видов

Поведение при преследовании

Активные и пассивные способы защиты от врагов. Одним из средств защиты является аутотомия, когда животное в ответ на болевое раздражение энергичным боковым движением обламывает хвост, схваченный врагом. Отброшенный хвост извивается и отвлекает внимание врага от туловища, а ящерица нередко 'благополучно скрывается. Имеющиеся данные указывают на то, что многие ящерицы подвергаются нападению врагов. Так, в Горьковской и Ивановской областях количество аутотомированных ящериц достигает 12,6% (Красавцев, 1936), в Саратовской области - 17,3% (Щепотьев, 1948, 1950), в Крыму - 39,0% (Щербак, 1966), возле г. Ставрополя - 31,1% (Красавцев, 1939), а в Александровском районе Ставропольского края - 4 5% (Тертышников, 1972б). Как правило, в лесных биоценозах количество аутотомированных ящериц ниже, чем в степных биоценозах.

Другим защитным приспособлением является выделение из клоаки экскрементов, что часто можно наблюдать при поимке ящерицы. Животное при этом всегда старается вывернуться из рук; оно извивается всем телом, шипит и делает попытку укусить схватившего его человека. Как заметили А. С. Баранов, А. В. Яблоков и В. И. Борисов, самцы в подобных ситуациях намного агрессивнее самок.

Наиболее редко встречается такой метод защиты, как устрашение. М. Ф. Тертышников (1972б) наблюдал, как самец прыткой ящерицы шипел и прыгал с разинутой пастью навстречу нападавшим на него кошке и человеку.

От своевременно замеченного врага ящерица прячется в различных убежищах. Она, например, может взбираться на деревья и, как пишет И. С. Даревский (1946), подобно белке, проворно и быстро поднимается по спирали каждый раз в сторону, обратную той, откуда пытаешься обойти. По его данным, прыткая ящерица может подниматься по стволу дерева на высоту до 25 м. Другие исследователи наблюдали, как ящерица поднималась по стволам деревьев на высоту 3 - 4 м (Тертышников 19726) и 6 - 8 м (Кутузова, 1971). Находясь в безвыходном положении при приближении врага, ящерица прыгает вниз и пытается скрыться в ближайшем убежище. А. С. Баранов, В. Яблоков и В. И. Борисов указывают, что самцы чаще самок влезают на стволы деревьев три опасности и что молодые особи обычно не используют этого метода защиты. По их мнению, "равнодушие" самок к защите такого рода связано с беременностью. Что же касается молодых, то они еще слабы для того, чтобы подняться на дерево.

Не менее действенным средством защиты является бег. Завидев врага, ящерица настораживается, приподнимает тело, а при его приближении - приподнимает над землей хвост и быстро бежит. Экспериментальным путем установлено (Тертышников, 1972б), что скорость бега взрослого самца достигает 8 м/сек. Однако долго бежать с такой скоростью животное не может. Через 10 - 20 м оно устает и становится малоподвижным. Если хвост аутотомирован, то скорость передвижения ящерицы снижается и она менее ловко лавирует между различными предметами, встречающимися на ее пути.

Убегая от врага, ящерица часто вводит в заблуждение преследователя, так как перемещается обычно не по прямой, а "зигзагом". Если, например, человек находится возле норы, то она вертится у него под ногами, резко меняя направление бега, и пытается проникнуть в нору. А. С. Баранов, А. В. Яблоков и И. Борисов наблюдали, как прыткая ящерица забралась на ногу преследователя и скребла ее, стараясь освободить себе проход к норе. По их же сведениям, самец бросался преследователям под ноги, возможно отвлекая их внимание от самки, которая в тот момент находилась рядом. Кроме того, эти же исследователи указывали на существование некоторых отличий в поведении между взрослыми самцами, самками и молодыми особями при опасности. Так, самки убегают от преследования как-то "элегантно", самцы более резковаты в движениях, ну а молодые при беге как бы семенят и "стелятся" по земле.

Нередко при преследовании ящерицы совершают прыжки с холмиков и обрывов в густую траву, кустарник, пролетая по воздуху 20 - 60 см. Иногда они переплывают и водную преграду. По данным Б. А. Красавцева (1936), загнанная в воду прыткая ящерица проплывает 5 - 10 м, а по наблюдениям В. А. Кутузовой (1971), только 3 - 4 м. Н. Н. Щербак (1966) также отмечал у прыткой ящерицы способность плавать. Тело у плавающей ящерицы извивается как у змеи, а голова находится над поверхностью воды. По наблюдениям А. С. Баранова, только взрослые особи с целыми хвостами могут переплывать более или менее широкий водоем (по-видимому, не более 8 - 10 м). Молодые животные и те из взрослых, у которых хвост аутотомирован, тонут. По мнению А. С. Баранова, хвост служит не только рулем при передвижении по суше, но и локомоторным органом при плавании.

Характер использования убежищ. Наиболее часто ящерица уходит от врагов в норы. Если ее не тревожить, то она через некоторое время успокаивается, подползает к выходу и, осторожно осматриваясь, постепенно начинает выползать наружу. Когда раскапывают нору в поисках ящерицы, то она или выскакивает из запасного выхода, или же оказывается в каком-либо отнорке. Забежав в чужую нору, она далеко никогда не заходит. Как правило, ящерица всегда располагается у входа и независимо от вида, пола и возраста "хозяина" норы покидает его убежище и передвигается в направлении своей норы (Тертышников, 1972б; Жаркова, 1973а; Баранов, Яблоков, Борисов, сообщ.). Нередко в одно убежище могут скрыться несколько особей.

Поведение во время питания (способы добывания корма и его поедания)

Уже в конце первой недели самостоятельной жизни у сеголетков прыткой ящерицы вырабатывается реакция на внешний вид объекта добычи (Черномордиков, 1944). Не исключено, что в этот же период ее жизни происходит становление инстинктов добывания и поедания корма.

Способы добывания пищи. Утром, выйдя из норы, ящерица некоторое время греется в лучах солнца. Свою добычу она либо подкарауливает, сидя в засаде, либо активно разыскивает. Заметив добычу, ящерица настораживается, следит за ее передвижениями, а затем стремительно срывается с места и схватывает ее в точном броске. По Г. П. Лукиной (1966б), если в момент нападения ящерицы насекомое улетало, а рядом с ним шевелилось другое насекомое, ящерица мгновенно изменяла направление броска и хватало его. Нередко можно видеть, как ящерица подпрыгивает и ловит пролетающих над ней мух и бабочек. А. С. Баранову удалось наблюдать в Молдавии охоту прыткой ящерицы, которая совершала описываемые выше прыжки на высоту до 40 см. В других случаях (Тертышников, 1972а, 19726; Баранов, Яблоков и Борисов, сообщ.) ящерица подкарауливает добычу, притаившись на каком-либо возвышении, в 20 - 30 см от которого находится невысокое цветущее растение. Тело ящерицы в такой момент прижато к субстрату, а голова несколько приподнята. Заметив появившихся на растении мух, муравьев, бабочек и других беспозвоночных, ящерица, сделав 2 - 3 шага, прыгает и хватает добычу.

Обладая способностью лазать по стволам деревьев, ветвям кустарников и прочным стеблям травянистых растений, ящерица часто добывает себе пищу и там. Своеобразный метод охоты отметил А. С. Баранов в окрестностях г. Первомайска (УССР). По его мнению, данный метод охоты характерен для местной популяции прыткой ящерицы. Ящерица влезала на дерево и затаивалась в его ветвях. Когда под ней пролетала муха или другое летающее беспозвоночное, ящерица прыгала на него сверху с широко разинутым ртом, действуя им наподобие сачка, причем прыжки ящериц очень точны, хотя самки менее прыгучи и проворны, чем самцы.

М. Ф. Тертышников (1972а, 1972б) установил, что разную по размерам добычу прыткая ящерица поедает далеко не одинаково. Мелких животных она глотает быстро, а крупных - медленно, в течение 2 - 3 минут. Крупных кузнечиков и жуков она долго треплет, выпуская иногда на землю, а потом вновь подхватывает, время от времени сдавливая челюстями и отрывая у них конечности и надкрылья. На подобную "обработку" ящерицей объектов добычи указывает и Н. В. Щепотьев (1950). Затем ящерица "поправляет" положение добычи таким образом, чтобы она располагалась параллельно оси тела и могла быстрее пройти через пищевод в желудок. Добычу, принявшую "нужное положение", ящерица постепенно заглатывает, а проглотив облизывается и, приподнявшись на передних конечностях, медленно изгибается передней частью тела, помогая скорейшему прохождению пищи.

В естественных условиях очень редко, а в вольерных условиях довольно часто прыткая ящерица пьет воду, лакая подобно кошке или собаке.

Непищевые взаимоотношения

Территориальное поведение

Выше (см. гл. V) было отмечено, что прыткая ящерица обычно оседла, хорошо знает индивидуальную территорию и ведет одиночный образ жизни. По данным М. Ф, Тертышникова (1970, 19726), прыткая ящерица посещает одни участки своей территории чаще других (см. рис. 60). Это могут быть освещенные солнцем участки, небольшие холмики, отдельно расположенные пучки травы, кучи камней и т. д. В разнотравно-злаковой степи были найдены даже своеобразные "тропинки"; проложенные ящерицей к наиболее часто посещаемым участкам (предпочитаемым местам кормления). По-видимому, на таких участках они находят достаточное количество корма и имеют возможность быстро скрыться при нападении врагов. Участки с низкой травой ящерицы обычно пробегают быстро, а в высокой и густой траве они ползут медленно, также медленно переползая через встречающиеся препятствия. Свои убежища и предпочитаемые места кормления ящерицы активно защищают при вторжении других особей (претендентов и случайно зашедших соседей). Если вдали от нор и мест кормления ящерицы более или менее терпимо относятся друг к другу, то вблизи них хозяева становятся очень агрессивными. Замечено, что более четко выражено агрессивное поведение во взаимоотношениях крупных особей с крупными, самцов с самками, мелких с мелкими. Между крупными и мелкими особями подобные взаимоотношения проявляются в сглаженной форме.

Агрессивность проявляется не только по отношению к животным своего вида. М. Ф. Тертышников неоднократно наблюдал столкновения прыткой ящерицы и с разноцветной ящуркой и с жабой зеленой, которую ящерица вытаскивала из норы, ухватив пастью за ее бок.

По наблюдениям В. К. Жарковой (1973а), ящерицы обычно сталкиваются на пересечении "дорожек" (см. гл. V), по которым они перемещаются, причем на таких дорожках агрессивное поведение проявляется у особей одинакового пола. На других же участках ящерицы спокойно греются на солнце в 30 см друг от друга. При содержании в террариуме ящерицы быстро привыкают к совместной жизни на ограниченной территории, между ними не наблюдается драк, и часто вблизи источника тепла и света они лежат, тесно прижавшись друг к другу, иногда в два - три слоя (рис. 80).

Рис. 80. Группа взрослых прытких ящериц в террариуме ИБР АН СССР, январь 1975 г. Фото А. В. Яблокова, А. В. Валецкого

Иерархия

По наблюдениям А. Б. Стрельцова и М. Ф. Тертышникова, среди ящериц, индивидуальная территория которых значительно перекрывается, устанавливается иерархия. Самый крупный и сильный самец занимает главенствующее положение. Прочие самцы в большинстве случаев быстро убегают при приближении доминантной особи или же принимают определенную сигнальную позу (охранную). В противном случае между ними происходит драка. Доминирующий самец самок не трогает, но иногда в момент сильного возбуждения после драки он кусает и находящихся рядом самок. Среди самок иерархические взаимоотношения не отмечены. Кроме того, и сами самки не замечены в роли доминанта.

Иерархия

Поведение во время размножения

В брачный период самцы часто дерутся между собой за овладение самкой. Подробную картину таких сражений описывают И. С. Даревский (1946), Н. В. Щепотьев (1948) и М. Ф. Тертышников (1972б). Из их описаний следует, что при встрече самцы принимают угрожающую позу - поперечную ориентацию по отношению один к другому, приподнимаются на вытянутых передних конечностях, сжимают с боков переднюю часть тела, рассматривают друг друга и постепенно сближаются. Более слабый из них нередко убегает. Чаще все же происходят бои. Каждый самец стремится схватить противника за шею или голову и опрокинуть на спину. Упавший лежит несколько секунд, а затем стремительно вскакивает и убегает. Победитель гонится за убегающим врагом всего несколько метров. Иногда сражения между самцами кончаются тем, что один из них хватает за челюсть другого и оба они в полном исступлении катаются по земле с закрытыми глазами до тех пор, пока кто-либо не вырвется и не убежит.

Ухаживание

Данные В. А. Кутузовой (1971) свидетельствуют о том, что в брачный период самцы очень возбуждены, неосторожны и оживленно бегают в поисках самки. Будучи пойманными, они усиленно стараются вырваться, хлеща из стороны в сторону хвостом, широко раскрывают рот, пытаясь укусить и выворачивают гениталии. После линьки, проходящей перед размножением, окраска ящериц становится более яркой. В этот же период у самцов появляются характерные сигнальные телодвижения и позы, предшествующие брачным играм. По мнению Е. Н. Инщиковой, они заключены в демонстрации самцами яркого брюшка, что достигается в результате приподнимания передней части тела и частого поглядывания вокруг. Самка, обратившая внимание на самца, отвечает своеобразными ритуальными движениями. Заметив их, самец начинает преследовать самку, а настигнув, хватает зубами за различные части тела. Самка останавливается, движения ее замедленны, а хвост при этом быстро извивается.

Спаривание

Спаривание

А. Б. Стрельцов отметил, что перед спариванием самец приподнимается на передних лапах, раздувает горловой мешок и поворачивается к самке боком. Оказавшись несколько позади самки, он хватает ее за хвост и, не выпуская его изо рта, начинает постепенно продвигать голову к основанию хвоста, пока не схватит самку за бок. Затем самец резким движением изгибает свое тело так, что его клоака оказывается напротив клоаки самки. Происходит спаривание (рис. 81). По синим подковообразным следам, длительное время остающимся на теле самок, можно определить, происходило ли спаривание, когда оно началось и как часто животное спаривалось. И. С. Даревский (1967) отметил, что указанный выше тип фиксации вырывающихся самок при спаривании свойствен многим ящерицам сем. Lacertidae. При спаривании самки тоже покусывают самца, но осторожно, как бы "лаская". Однако нередко самки ведут себя при спаривании агрессивно. Они пытаются укусить самца, вырываются и обращаются в бегство. По-видимому, кивки головой в вертикальной плоскости имеют сигнальное значение не только при испуге, но и при ухаживании. Часто молодые самки при виде приближающегося самца предупреждают его о "нежелании" контакта, открывая пасть и производя движения головой сверху вниз. По предположению А. Б. Стрельцова, на них действует окраска самца, так как они не обращают внимания на приближение взрослых самок. Самец ведет себя демонстративно по отношению ко всем особям вида, независимо от пола, а также готовности самки к спариванию. Его стремление к спариванию с той или иной особью затухает, если он получает отпор или не получает соответствующего ответа. По-видимому, самец может определять пол ящерицы по ее поведению, а возможно, и по окраске.

Рис. 81. Последовательные этапы спаривания прытких ящериц в террариуме ИБР АН СССР. Фото А. В. Яблокова, А. В. Валецкого

Е. Н. Инщикова считает, что после спаривания животные поселяются парами в одной норе. А. С. Баранов, А. В. Яблоков и В. И. Борисов полагают, что самец и самка образуют брачное сожительство, которое длится в течение всего периода спаривания. По данным В. А. Кутузовой (1971), подобного рода сожительство длится всю весну и лето, а по мнению И. С. Даревского (1946), даже 2 - 3 года. М. И. Щербань в своих предположениях идет еще дальше. Он считает, что сеголетки в первый период находятся все вместе и лишь перед зимовкой расходятся, отыскивая себе убежище. Весной будущего года они нередко мигрируют в поисках пары, что особенно характерно для самцов. В большинстве случаев пары не расстаются без причины, каковой может быть гибель одного из партнеров. Есть и противоположное мнение по вопросу о наличии брачных пар. Так, Н. В. Щепотьев (1950) и М. Ф. Тертышников считают, что самцы и самки встречаются только в короткий период спаривания, когда они действительно при опасности могут прятаться в одну нору.

Откладка яиц и выход сеголетков

Ящерица откладывает яйца в специально вырытую ямку как в собственных норах, так и в других местах, расположенных в достаточно увлажненных и освещенных солнцем местах. По наблюдениям З. П. Хонякиной (1964), песок, завезенный для строительства, привлекает ящериц в период откладывания яиц, по-видимому, рыхлостью, хорошим прогревом и влажностью. М. Ф. Тертышников находил в степных биотопах Ставрополья кладки яиц прыткой ящерицы, отложенные в выбросах земли из нор слепышей.

Процесс откладки яиц прыткой ящерицы наблюдал А. Б. Стрельцов. Самка располагается таким образом, что клоака ее оказывается над серединой склона ямки. По телу животного проходит волнообразное движение, и из клоаки выталкивается яйцо, которое покрыто небольшим слоем слизи. Между откладыванием каждого яйца проходит около двух минут. Яйца в ямке располагаются обычно в горизонтальном положении. По окончании откладки яиц ящерица засыпает их землей, и они оказываются на глубине 4 - 6 см.

Сеголеток перед вылуплением прорывает оболочку яйца, а после выхода из него отползает в сторону.

Поведение при рытье нор

И. С. Даревский (1946) описывает, что перед рытьем норы ящерица расчищает головой выбранное место. После этого она копает грунт несколько наклонно вниз поочередно то правой, то левой передними конечностями, помогая бурящими движениями головы с закрытыми глазами.

Поведение в неволе

Ящерица, помещенная в вольер, непрерывно бегает, притрагивается языком к различным предметам и ищет из него выход. Убедившись в отсутствии такового, она пытается выкопать нору и спрятаться в нее или под какой-либо предмет. Уже через несколько дней она начинает привыкать к обстановке, меньше боится человека, а на других ящериц почти не обращает внимания (см. рис. 80). Некоторые ящерицы после нескольких дней содержания в террариуме настолько привыкают к человеку, что не пугаются его и легко дают взять себя в руки, погладить и пр.

Реакция содержащихся в неволе ящериц па погоду та же, что и в естественных условиях: в пасмурные дни активность резко понижена, в солнечные дни, даже в середине зимы, ящерицы значительно более активны. В то же время в условиях террариума общая продолжительность суточной активности видимо меняется. Так, при постоянной комнатной температуре ящерицы не уходят в спячку, а период спаривания и откладки яиц наступает (как показывают наблюдения на протяжении нескольких лет) в декабре - феврале.