Особенности полового цикла

После рассмотрения процессов, связанных с наступлением половой зрелости у самцов и самок прыткой ящерицы, можно перейти к рассмотрению особенностей ежегодного полового цикла, включающего спаривание, формирование яиц в теле самки, кладку яиц.

Сроки спаривания (начало и конец)

Спаривание прытких ящериц начинается вскоре после пробуждения. Наиболее ранние сроки спаривания отмечаются для Предкавказья, Ставропольской возвышенности, Крыма, междуречья Волги и Урала, равнинных районов Закарпатья, южных районов Украины и приходятся на вторую (в основном) половину апреля; последние особи, которые спаривались, в природе были отмечены для этих районов в первой половине июня (Красавцев, 1939; Сухов, 1948; Косарева, 1950; Щербак, 1966; Даревский, 1946; Лукина, 1966б; Тертышников, 1972б, и др.). В Казахстане, Нижнем Поволжье, предгорьях Закарпатья, среднем Поволжье и многих других областях Европейской части СССР прыткие ящерицы вступают в спаривание обычно в первой половине мая и заканчивают его в первой половине июня (Положенцев, 1941; Даревский, 1946; Федосеев, Никитин, 1951; Кащенко, 1909; Пузанов, 1955; Параскив, 1956; Шапошников, 1959; Жаркова, 1973а, и др.). Наряду с совпадающими сведениями о начале спаривания по этим географическим районам встречаются и несколько противоречивые данные. Так, Е. С. Птушенко (1946, 1947) отмечает начало спаривания в Окском заповеднике во второй половине апреля, в то время как В. К. Жаркова (1973а) для этого же заповедника отмечает начало спаривания в начале мая. Скорее всего, разные даты начала спаривания для одной и той же местности объясняются тем, что исследования проводились на разных популяциях, микроклиматические особенности обитания которых несколько различны.

В низменных зонах Дагестана, северо-западе Армении и на Урале отмечаются самые поздние сроки начала спаривания - вторая половина мая (Шварц, 1951, Кутузова, 1971; Симонян, 1973). Соответственно для этих же районов отмечаются и наиболее поздние сроки окончания спаривания: Урал, Армения - вторая половина июня, Дагестан - начало июля.

На основании изложенного выше можно заключить, что на юге ареала спаривание начинается раньше, чем на севере. Исключение составляют горные районы, в которых начало спаривания приходится на вторую половину июня. Интересен тот факт, что несмотря на то, что сроки начала спаривания на юге и севере ареала различны, конец периода спаривания приходится на июнь, с незначительными колебаниями в пределах этого месяца.

Общая продолжительность спаривания

Общая продолжительность спаривания может быть определена по длительности периода между началом спаривания и его окончанием. Оказывается, что в южных районах этот период растянут со второй половины апреля до первой половины июня, т. е. на 2 месяца (Лукина, 1966б; Щербак, 1966; Тертышников, 1972б; и др.). В северных же районах ареала протяженность этого периода 1 - 1,5 месяца (с первой половины мая по первую половину июня), т. е. спаривание происходит в более сжатые сроки (Граве, 1951; Федосеев, Никитин, 1951; Пузанов, 1955; Жаркова, 1973а; и др.).

Популяции ящериц (половозрелые особи), обитающие в горных районах, различаются между собой различной продолжительностью спаривания. Так, в горных районах Дагестана этот период длится со второй половины мая до начала июля, т. е. 1,5 месяца (Хонякина, 1964; Кутузова, 1971). Для горных районов Армении и Урала этот период несколько меньше - месяц с небольшим (Шварц, 1951; Симонян, 1973).

Таким образом, период спаривания в северных районах обитания прыткой ящерицы характеризуется более сжатыми сроками, чем в южных. Такое же положение характерно и для других видов животных, имеющих большой ареал. Это вызвано тем, что благоприятный климатический период, обеспечивающий оптимальные условия для развития яиц ящериц, в северных районах гораздо меньше, чем в южных областях ареала.

Вторичное спаривание

Вторичное спаривание отмечается для популяций ящериц некоторых южных районов (Хонякина, 1964; Щербак, 1966; Шебзухова, 1969; Симонян, 1973; Кутузова, 1971). Прямых наблюдений в природе второго спаривания нет. Так, о наличии такого спаривания можно судить по данным Н. Н. Щербака (1966) для Крыма. Прыткая ящерица заканчивает спаривание в этих местах в июне, а в середине июля уже появляются молодые ящерицы. В то же время при обследовании этих же районов в августе встречались самки с хорошо развитыми яйцами и обнаружены кладки яиц, количество которых в ней было значительно меньше, чем обычно для этих мест (почти в два раза). Принимая во внимание, что беременность ящериц длится один месяц, нетрудно подсчитать, что повторное спаривание происходит в первой половине июля, когда окончена первая кладка. Аналогичным путем было сделано предположение о наличии вторичного спаривания и для других районов.

В литературе существует и противоположное мнение по поводу вторичного спаривания. Некоторые авторы считают, что оно не происходит. Наличие самок со столь поздними сроками откладки яиц вызвано тем, что они слишком поздно произвели спаривание (Лукина, 1966, Тертышников, 1972б, и др.).

Таким образом, вопрос о наличии вторичного спаривания и откладки яиц остается открытым.

Продолжительность беременности

Большинство авторов (Щепотьев, 1950; Лукина, 1966; Щербак, 1966; Тертышников, 19726, и мн. др.) считает, что беременность прытких ящериц длится 1 месяц. Но непосредственных наблюдений в природе практически нет. В основном вывод о продолжительности беременности делается по времени между началом спаривания и временем откладки яиц. О продолжительности беременности можно судить по наблюдениям за ящерицами в террариуме.

Особенности кладки яиц

В этом разделе рассматриваются данные, относящиеся к срокам и числу яиц в кладках и факторах, влияющих на это число, вопрос о наличии порционных (вторичных) кладок и, наконец, характеристика биотопов, в которых обычно происходит откладка яиц.

Сроки откладки яиц и наличие второй кладки

Сроки откладки яиц на протяжении ареала варьируют так же, как и сроки спаривания и, безусловно, зависят от последних. Наиболее ранние кладки встречаются в мае (Крым, Ставропольская возвышенность, Предкавказье, Казахстан, окрестности г. Ворошиловограда и Волгограда, низменные зоны Дагестана, Смоленская и Рязанская области). В остальных частях ареала откладка яиц начинается в июне и даже в июле (на Урале, в Ленинградской обл.). Время откладки яиц может быть растянуто на 1 - 2 месяца. Ряд авторов объясняёт это наличием второй кладки.

Данные о количестве кладок у прыткой ящерицы весьма противоречивы. Так, Н. В. Щепотьев (1948) в условиях Нижнего Поволжья, М. Ф. Тертышников (1972б) для Ставропольского края считают, что прыткие ящерицы в течение сезона откладывают яйца только один раз, а на Северном Кавказе, по данным Э. А. Шебзуховой (1969), прыткие ящерицы за сезон откладывают яйца 2 раза. В Армении у прыткой ящерицы обычно наблюдается одна кладка, но у единичных особей можно обнаружить иногда и вторую кладку. При этом нам неоднократно попадались самки L. agilis, v которых в яичниках имелись крупные овоциты второй генерации размером 7 - 8 мм. Хорошо развитые в этих случаях желтые тела свидетельствовали о том, что первая кладка накануне уже произошла. Мы располагали также тремя самками L. agilis из окрестностей г. Раздана в Армении, которые отложили яйца в лабораторных условиях, тем не менее, спустя месяц, при вскрытии этих самок в их яичниках были обнаружены крупные желтые овоциты, уже готовые к выходу в яйцевод (Симонян, 1973). Вторая кладка на протяжении сезона встречается у ящериц Крыма (Щербак, 1966), низменного Дагестана (у молодых здесь бывает, по-видимому, только одна кладка (Кутузова, 1972), Закарпатья (Щербак, 1966), Рязанской области (Жаркова, 1973а), Нижнего Поволжья (Щепотьев, 1948). Наблюдалась повторная кладка и в террариуме (Щепотьев, 1950; Стрельцов, сообщ.). Во всех других исследованных частях ареала обычно наблюдается только одна кладка (Тертышников, 1972б; Лукина, 1966; Мусхелишвили, 1970; Тертышников, 1972б; Либерман, Покровская, 1973; Симонян, 1973, и др.).

Число яиц в кладке

Число яиц в кладках изменяется от 1 (Щепотьев, 1948) до 16 - 18 (Мусхелишвили, 1970; Стрельцов, сообщ.). Наиболее часто встречаются кладки с 6 - 11 яйцами. С. А. Чернов, П. В. Терентьев (1949) предполагают, что число яиц в кладках зависит от климата: к северу и востоку их число в кладке становится меньше. По сводным материалам такой четко выраженной закономерности не наблюдается (табл. 34).

Таблица 34

Таблица 36

Среднее число яиц в кладках прытких ящериц разных размерных групп в трех пепуляцьях Дагестана (Кутузова, 1971)

Размерные группы самок, мм Популяция

Махачкала-1 Аргокала | Буйнакск

60-70 6,0

71-80 10,7 7,0 6,8

81-90 14,1 7,3 8,7

91-100 13,4 10,7 -

Число яиц в кладке в основном, видимо, зависит от индивидуальных размеров и возраста самки. Такая закономерность для прыткой ящерицы в Крыму была обнаружена Н. Н. Щербаком (1966) и другими исследователями (Красавцев, 1936, 1939; Либерман, Покровская, 1943; Пащенко, 1954); об этом же свидетельствуют и новейшие данные (табл. 35 - 36).

Таблица 35

^*(Числе фолликулов в одном яичнике.)

Наконец, есть данные, указывающие на существование определенных различий в числе откладываемых яиц в пределах одной и той же популяции в зависимости от стации (табл. 37).

Таблица 37

Размеры второй кладки обычно меньше, чем первой (Щербак, 1966; Хонякина, 1964; Кутузова, 1971, и др.). Так, например, в 1970 г. в окрестностях г. Махачкалы в первой кладке в среднем было 7,3 яйца, а во второй только 5,8.

Место и длительность кладки

Развитие яиц прытких ящериц требует определенного комплекса условий, ведущими среди них являются температура и влажность. Поэтому в природе яйца откладываются не только в определенные сроки, но и в определенных местах. Обычно ящерицы откладывают яйца в специально вырытую ямку, на солнечных, хорошо прогреваемых местах. Встречаются кладки в норах, в песке, под опавшими листьями, на южных и восточных склонах (Кутузова, 1971; Стрельцов, сообщ.; Тертышников, 1972б; Щербань, сообщ.). Кладка располагается обычно неглубоко, в нескольких сантиметрах от поверхности, что, видимо, обеспечивает оптимальный температурный режим. При откладке яиц в террариуме яйца также располагаются на глубине 2 - 3 см от поверхности, часто под различного рода укрытиями.

Существует мнение, что в лабораторных условиях в сухой песок яйца ящерицами не откладываются (Либерман, Покровская, 1943). Но по наблюдениям Н. В. Щепотьева (1950) и В. И. Подмарева, хотя стремление откладывать яйца во влажную среду безусловно существует, в террариуме возможна откладка яиц в воздушно-сухой субстрат (яйца конечно гибнут). Оптимальной влажностью субстрата считается 16,2% (Либерман, Покровская, 1943) (более подробно см. гл. VIII).

Процесс откладки яиц длится от 1 - 2 до 4 - 7 час. (Либерман, Покровская, 1943). Аналогичные результаты получены А. Б. Стрельцовым. По другим сведениям (Хонякина, 1964; Кутузова, 1971) процесс кладки яиц растянут до 5 суток. Но в связи с тем, что в природе яйца в кладке обычно расположены в одном месте (а не разбросаны мелкими порциями), видимо более правильным надо считать мнение о более коротких сроках откладки яиц порядка не более нескольких часов. К сожалению, прямых наблюдений в природе пока нет и все указанные выше наблюдения проводились в террариуме.

Длительность инкубации и выход молодых особей

О сроках инкубации яиц в природе имеются только косвенные данные, вычисленные по срокам откладки яиц и появления первых новорожденных ящериц. Большинство исследователей придерживается мнения, что длительность инкубации в среднем около 2 месяцев (Щербак, 1966; Тертышников, 1972б: Жаркова, 1973а). Однако П. А. Положенцев (1941) утверждает, что молодые выходят спустя уже 3 - 4 недели после откладки яиц. Очевидно, что утверждение следует считать неправильным, так как в террариумах инкубация яиц занимает от 43 - 45 (Стрельцов, сообщ.) до 50 (Симонян, 1973; Подмарев, сообщ.) дней (см. также гл. VIII).

Таблица 38

Сроки выхода молодых, как видно из табл. 38, значительно варьируют в зависимости от зоны.

В целом вопрос о сроках выхода молодых несомненно прямо связан с вопросом о порционности кладок: естественно, что в районах, где кладка происходит дважды на протяжении одного сезона размножения, сроки выхода молодых будут более растянутыми. При этом надо учесть, что момент выхода молодых из яиц обычно более точно может быть зафиксирован при стационарных наблюдениях в природе, чем факт вторичной кладки. Поэтому очень растянутый срок выхода молодых может косвенно свидетельствовать о значительной растянутости (или наличии второй) кладки.