Скелет

Строение скелета как главной опорной системы тела в наибольшей степени отражает эволюционно сложившийся тип строения тела у разных групп позвоночных. Рассмотрим основные черты строения скелета прыткой ящерицы.

Череп

В черепе рептилий со сравнительно-анатомической точки зрения выделяют два отдела, различающихся по своему происхождению: 1) черепная коробка и 2) висцеральный аппарат. Последний состоит из челюстной дуги (нёбно-квадратная кость, квадратная кость и меккелев хрящ) и подъязычной дуги (слуховая косточка - подъязычная кость). Череп образуют как первичные (замещающие), так и многочисленные вторичные (покровные) кости. Одной из важнейших функциональных характеристик черепа ящериц является кинетизм - развитие подвижности затылочного сегмента черепа относительно максиллярного (Иорданский, 1971).

Череп прыткой ящерицы (рис. 41) - тропибазальный (с узким основанием и сближенными глазницами), окостеневающий; хрящ сохраняется лишь в обонятельной и слуховой областях. Сзади черепа располагается большое затылочное отверстие,, окруженное четырьмя затылочными костями, из них основная затылочная несет один мыщелок для сочленения с первым шейным позвонком (см. рис. 41, 15 - 16).

Рис. 41. Схема строения черепа прыткой ящерицы. А - вид сверху; Б - вид снизу; В - вид сбоку; 1 - parietale; 1a - foramen parietale; 2 - frontale; 3 - praefrontale; 4 - supraorbital; 5 - postorbitale; 6 - nasale; 7 - maxillae; 8 - praemaxillare; 9 - vomer; 10 - palatinum; 11 - internasalia; 12 - pterygoideum; 13 - quadratum; 14 - transversum; 15 - basioccipitale; 16 - condilus; 17 - basisphenoideum; 18 - praesphenoideum; 19 - jugate; 20 - lacrimale; 21 - epipterygoideum; 22 - squamosum; 23 - supratemporale; 24 - dentale; 25 - articulare; 26 - angulare; 27 - supraeangulare; 28 - proc. coronarium (Зограф, 1900)

При рассмотрении черепа ящерицы сверху (см. рис. 41, А) прежде всего бросается в глаза, что крыша черепа покрыта отпечатками контуров роговых головных щитков (остеодермы) затрудняющих в некоторых случаях выявление истинной картины расположения черепных костей. В крыше черепа, кроме теменных сливающихся вместе и прободенных отверстием для теменного глаза парных и носовых костей, имеются также маленькие предлобные, надглазничные (несколько пар), заглазничные кости.

Рис. 42. Схема строения подъязычного аппарата (А ) и опорной части переднего плечевого поясц, Б) прыткой ящерицы А: 1 - cornua hyalia; 2-е. branchialia; 3 - proc. entoglossus (по Wiedersheim, 1892; Gegenbaur, 1864 - 1865); Б: 1 - sternum; 2 - episterniim; 3 -clavicula; 4 - scapulaj- 5 - coracoid (no Gegenbaur, 1864 - 1865)

При рассмотрении черепа снизу видно, что контуры передней половины черепа образованы парными верхне-челюстными и предчелюстными костями (см. рис. 41, Б). Обе пары костей; имеют зубы и образуют так называемую вторичную челюсть. К парному сошнику сзади прилегают нёбные кости. Между их переднебоковыми концами и небольшими нёбными отростками верхнечелюстных костей находятся хоаны (внутренние ноздри). Упираясь концами в нёбные кости, назад тянутся крыловидные кости, задние концы которых в свою очередь упираются в квадратные кости. Нёбные, крыловидные и квадратные кости являются окостенениями нёбноквадратного хряща. Квадратная кость, прыткой ящерицы подвижна относительно черепа и на нижней поверхности ее есть сочленованная поверхность, соединяющая ее с нижней челюстью.

Поперечные кости идут в виде распорок между передними концами крыловидных костей и верхнечелюстными. Дно собственно осевого черепа образовано основной затылочной костью, с которой спереди сливается массивная основная клиновидная, дающая кпереди отростки, к которым присоединяются крыловидные кости.

При осмотре черепа сбоку (см. рис. 41, Б) видна хрящевая обонятельная капсула, окруженная покровными костями: предчелюстной, носовой и верхнересничной. Орбита образована рядом надглазочных костей, а спереди и отчасти снизу - верхнечелюстной и скуловой. В переднем углу глазницы расположена слезная кость. В глубине височной области находится столбчатая (надкрыловидная) кость. Сзади височная область ограничивается квадратной костью. Немного позади последней обнаруживается узкая крючковато изогнутая чешуйчатая кость, которая прикрывает дистальный отдел слуховой капсулы.

Основу нижней челюсти составляет меккелев хрящ (см. рис. 41, В). На нем образуется целый ряд покровных костей. Несущая зубы зубная кость составляет всю переднюю половину нижней челюсти; присутствуют также угловая, надугловая и венечная кости. Окостеневший проксимальный отдел меккелева хряща образует сочленованную кость, сочленяющуюся с квадратной костью.

Подъязычный аппарат налегает с вентральной стороны на гортань и лежит между ветвями нижней челюсти. Он состоит из переднего удлиненного выроста и трех пар рожков (рис. 42, А). Передний удлиненный вырост служит опорой для языка.

Позвоночник

В позвоночнике прыткой ящерицы хорошо дифференцированы все 5 отделов, характерных для высших позвоночных.

Шейный отдел (pars cervicalis) представлен обычно8позвонками. На первом из них (atlas) -находится суставная поверхность для затылочного мыщелка черепа; 4 - 8-й позвонки, как правило, несут на себе ребра, не доходящие до грудины (так называемые шейные ребра).

Грудной и поясничный отделы не вполне ясно обособлены друг от друга и образуют единый комплекс (pars thoracolumbalis). Первым грудным позвонком принято считать тот, присоединяющиеся к которому ребра доходят до грудины. Всего насчитывается обычно 5 грудных позвонков (см. рис. 43). Следующие пары ребер, отходящие от позвонков грудного и поясничного отдела, по мере продвижения к хвосту постепенно уменьшаются.

Крестцовый отдел позвоночника (pars sacralis) представлен двумя позвонками, обладающими мощно развитыми поперечными отростками, с которыми соединяются подвздошные кости пояса задних конечностей. Этим обеспечивается большая прочность соединения пояса задних конечностей с позвоночником.

Хвостовой отдел (pars caudalis) состоит из многочисленных позвонков, строение которых по направлению назад упрощается. Тело каждого хвостового позвонка разделено хрящевой прослойкой на переднюю и заднюю половины (в месте этой прослойки тело позвонка не окостеневает и отрыв хвоста при аутотомии происходит именно в таких местах). Отрыв хвоста прыткой ящерицы при аутотомии происходит только в области определенных хвостовых позвонков (Меландер, 1935). Общее число хвостовых позвонков сильно варьирует внутри вида и, видимо, в разных участках ареала, в общем достигая нескольких десятков. Точных данных по числу хвостовых позвонков в разных участках ареала пока нет, но по аналогии с тем, что известно для других видов позвоночных, можно предположить, что этому признаку должна быть присуща значительная географическая изменчивость. Косвенным подтверждением этого служит разная относительная длина хвоста в разных группах популяций прыткой ящерицы.

Позвонки прыткой ящерицы процельные - вогнутые спереди и выпуклые сзади. Кверху от тела позвонка отходит нервная дуга, завершающаяся остистым отростком. На большинстве позвонков хорошо развиты поперечные отростки, а также две пары сочлененных отростков (передние и задние). В месте сочленения нервной дуги с телом позвонка находится небольшая поверхность для подвижного причленения головки ребра.

Грудина (sternum) представлена в виде ромбической полухрящевой пластинки, к которой причленяются с каждой стороны по пять ребер, два из которых обычно соединены с ее задним концом одним общим основанием. Грудина, ребра и грудные позвонки образуют грудную клетку, тесно связанную также с плечевым поясом (см. рис. 42).

Грудная клетка ящерицы подвижна, что достигается как за счет подвижного соединения ребер с позвонками, так и за счет развития легких, не окостеневающих дистальных отделов ребер, причленяющихся к грудине.

Скелет конечностей

Как и у типичных наземных позвоночных, в скелете конечностей прыткой ящерицы выделяются собственно свободные конечности и пояса конечностей, лежащие на туловище и служащие опорами для свободных конечностей (рис.43). Пояса конечностей имеют у ящерицы вид дуг, охватывающих тело снизу и с боков.

Рис. 43. Общий вид скелета прыткой ящерицы. Просветленный в глицерине препарат из Британского музея (№ 1970); А - вид со спины; Б - вид с брюха; фото А. В. Яблокова

Основу плечевого пояса составляют лопатки и каракоид, которые в месте присоединения плечевой кости срастаются в единое образование (см. рис. 42). Своеобразными элементами, характерными для плечевого пояса всех ящериц, являются надлопатка и прокаракоид. Надлопатка соединяется с хорошо развитой ключицей; правая и левая ключицы внутренними концами соединяются с покровной костью грудины - надгрудинником. Часто в этой весьма сложной системе первичных и вторичных костей плечевого пояса современных ящериц видят лишь указания на пути филогенеза плечевого пояса конечностей; возможно, однако, что мы просто недостаточно хорошо пока знаем функциональное значение отдельных элементов плечевого пояса рептилий и прыткой ящерицы в частности.

Строение заднего, тазового, пояса несколько более просто: он состоит лишь из трех парных костных элементов (рис. 44). Подвздошная кость палочковидной формы располагается параллельно позвоночному столбу в области крестцового отдела и прочно соединена с поперечными отростками двух крестцовых позвонков. В области хорошо развитой суставной впадины эта кость соединяется с лобковой и седалищной костями. Тазовый пояс в целом более прочен, чем передний, и образует более жесткую опору для заметно более развитых у прыткой ящерицы задних конечностей.

Рис. 44. Строение тазового пояса прыткой ящерицы. 1 - acetabulum; 2 - ileum; 3 - pubis; 4 - ishium; 5 - fenestra ishiopubica; 6 - canalis obturatorius; 7 - proc. hypoishiadicus; 8 - proc. epipubis (no Wiedersheium, 1892)

Передняя конечность прыткой ящерицы имеет типичное для конечности наземных позвоночных строение и включает плечо, предплечье и кисть. Скелет кости довольно прост (рис. 45, А).

Рис. 45. Схема строения кисти ( А ) и стопы ( Б) прыткой ящерицы. А: 1 - 5 - carpalia distalia; 6 - centrale; 7 - radiale; 8 - ulnare; 9 - intermedium; 10 - pisiforme; 11 - ulna; 12 - radius; I - V - metacarpalia; Б: 1 - tarsus; 2 - tarsalia distalia; 3 - tibia; 4 - fibula; I - V - metatarsalia (из M. M. Беляева, 1947)

Типичная формула фаланг пальцев вида (счет начинается с 1-го внутреннего пальца) - 2, 3, 4, 5, 3.

Задняя конечность также состоит из трех обычных отделов: бедра, голени и стопы. В результате слияния проксимального ряда плюсневых косточек (см. рис. 45, Б) образуется характерное для всех рептилий интертарзальное сочленение.

Обычная формула числа фаланг пальцев этого вида (начиная с первого внутреннего пальца) - 2, 3, 4, 5, 3.