Окраска [1976 - - Прыткая ящерица. Монографическое описание вида]

Окраска прыткой ящерицы определяется двумя главными компонентами: цветом и рисунком. Сочетание различных цветовых вариантов с многочисленными вариантами рисунка характеризует окраску как весьма комплексный морфологический признак. На такую сложность окраски неоднократно указывалось в литературе (Никольский, 1915; Иоганзен, 1923; Чернов, 1937; и др.). Опыт показывает, что только при дифференцированном исследовании составляющих окраску элементов цвета и рисунка возможно выделение определенных типов окраски ящериц (Сухов, 1948; Терентьев, Чернов, 1949; Я блоков, Баранов, 1971; Баранов, 1973). Сложность выделения разных типов окраски усугубляется четко выраженными возрастными изменениями окраски и различной степенью полового диморфизма (обычно более четко выраженного по цвету, чем по рисунку). Наконец, в настоящее время становится все более ясным и существование значительной географической изменчивости окраски (Баранов, 1973).

Особенности цвета

Молодые особи обоих полов окрашены одинаково. Спина буровато-серая или коричневая, такого же цвета голова и конечности. Брюхо и горло светлые (от бело-голубоватого до пастельно-бежевого). При этом у самцов довольно часто брюхо и горло зеленого (желто - зеленого) цвета (по этому признаку в первом приближении можно без вскрытия определить пол молодых ящериц).

Самцы. Пожалуй, наибольшего разнообразия цветовая гамма окраски достигает у самцов. Цвет спины даже одной особи на протяжении одного сезона сильно колеблется. Так, во время брачного периода в южных частях ареала в окраске самцов проявляется ярко-зеленый цвет. В северных районах ареала процент самцов с ярко-зеленой окраской меньше (а в некоторых популяциях зеленых самцов вообще не встречается). По мнению некоторых авторов, цвет самцов может резко меняться от зеленого в брачный период до коричневого вне сезона размножения (Олигер, 1966; Кузнецов, Макковлева, 1959 и др.) Специальное изучение этого вопроса показывает, что происходит лишь изменение тональности и интенсивности: коричнево-желтые тона в окраске самцов присутствуют всегда (даже в южных популяциях вида), только в брачный период они маскируются более ярким зеленым цветом (см. также гл. II). Во время зимней спячки цвет покровов становится значительно темнее.

Голова самцов обычно такого же цвета, как и спина, но в некоторых случаях черные и коричневые пятна, покрывающие головные щитки, сливаются. Горло у взрослых самцов обычно зеленовато - желтоватое (на Кавказе у некоторых ящериц горло голубого цвета, что напоминает окраску горла у зеленой ящерицы). В некоторых популяциях встречаются самцы с белым горлом.

Брюхо самцов окрашено обычно в зеленый цвет (цвет брюха может не совпадать с цветом спины). В разных географических районах цвет брюха может быть белым, голубоватым, коричневатым, желто-зеленым. По сравнению с окраской спины цвет брюха более постоянен на протяжении сезона и при полевом определении зеленоватыми тонами брюха можно руководствоваться для выделения самцов.

Конечности самцов обычно окрашены в такой же цвет, как и спина, однако в некоторых географических районах конечности коричневого цвета, в то время как спина и бока зеленые (интересно, что коричневая окраска конечностей характерна для Lacerta strigata).

Самки. Общий тон окраски взрослых самок сходен с таковым молодых особей. На большей части ареала вариации цвета спины самок незначительны и включают гамму серо-коричневых тонов, но в некоторых районах (в основном южных) можно встретить самок с зеленой спиной; самый большой процент таких самок характерен для ряда Кавказских популяций.

Голова самок такого же цвета, как спина. Горло обычно беловатое, голубоватое, редко с коричневатым оттенком. У самок с зеленой окраской спицы цвет горла также зеленый. Окраска брюха обычно такая же, как и горла, но несколько более темная; у животных с зеленой окраской цвет брюха светло-зеленый. Конечности такого же цвета как и бока туловища. Однако как и у самцов конечности некоторых самок с зеленым цветом спины могут быть коричневыми.

Анализ литературного материала по окраске (цвету) прыткой ящерицы позволяет высказать предположение об определенной хронографической изменчивости этого признака. Все авторы, изучавшие окраску ящериц в первой трети XX в., отмечают, "что основной цвет у большинства ящериц - серый, или серовато-бурый" (Кащенко, 1900, 1909; Браунер, 1904; Никольский, 1905, 1907, 1915; Рузский, 1916; Платонов, 1926; Шестаков, 1926; Сухов, 1928; Соболевский, 1929 и др.) Однако большой современный материал показывает, что в настоящее время основным цветом прыткой ящерицы является коричневый. Особи с серой окраской встречаются в популяциях как редкое исключение (в основном в районах северо-востока).

Особенности рисунка

Можно выделить следующие элементы рисунка: полосы спины (центральная и боковые), пятна спины, располагающиеся между спинными полосами, ряды глазков по бокам тела, рисунок головы, пятна на брюшных щитках, рисунок конечностей. Географический анализ изменчивости некоторых элементов рисунка рассмотрен в гл. II, ниже рассматриваются основные встречающиеся варианты элементов рисунка.

Полосы спины. Основные варианты боковых полос спины у самцов и самок приведены на рис. 39. Наибольшего разнообразия достигает рисунок центральной полосы (см. рис. 33, 39, г).

Пятна спины. Между полосами на спине располагаются темные пятна, среди которых можно выделить четыре группы (рис. 33, 39, в). К первой группе относятся точечные пятна (размером в 1 - 2 спинные чешуи); ко второй группе относятся все пятна, превышающие по своим размерам первые; к третьей - "пятна", которые полностью слились и образовали один сплошной "ремень", и, наконец, четвертую группу составляют особи, у которых пятна на спине отсутствуют.

По форме пятна обычно округлые, но встречаются и угловатые, причем и те и другие могут встречаться у одной особи. Цвет пятен разнообразен: от черно - коричневых до желтовато-зеленоватых. В некоторых популяциях встречаются особи, пятна спины, которых заключены в своеобразные "оторочки" несколько более светлых тонов (особенность, характерная только для крупных пятен спины).

Рис. 39. Основные элементы рисунка спинной поверхности прыткой ящерицы. а - характер боковых полос: 1 - сплошные; 2 - прерывистые; 3 - полосы отсутствуют; б - варианты захождения боковых полос на головные щитки: 1 - прямое; 2 - с ответвлением; в - характер темных пятен: 1 - слились в один сплошной 'ремень'; 2 - крупные; 3 - мелкие (каждое пятно занимает не более 3 спинных чешуй); 4 - пятна отсутствуют; г - характер центральной полосы: 1 - темная; 2 - светлая; 3 - прерывистая; 4 - петлевидная; 5 - полоса отсутствует (рис. А. С. Баранова)

"Глазки" по боку тела. Практически все прыткие ящерицы имеют "глазки" по боку тела. Глазки представляют собой светлые пятнышки, отороченные по краям темными ободками. Число их в одном ряду различно и достигает 18. Иногда глазки сливаются в одну сплошную светлую полоску, причем такое их слияние наиболее часто в передней части туловища. Если такое слияние наблюдается в 2 и 3 ряду глазков, то прыткая ящерица делается похожей на полосатую ящерицу (Кутузова, 1971; см. также гл. II).

Рисунок головы. У молодых особей (как самцов, так и самок) рисунок на голове отсутствует. Для взрослых самок характерно наличие округлых черных и темно - коричневых пятен на теменных щитках (у некоторых особей заходят на спинную чешую). В некоторых популяциях встречаются особи, у которых боковые полосы спины заходят на шов между теменными щитками и группой височных (см. рис. 33, 39, б). Встречаются и другие варианты в рисунке дорсальной поверхности головы (рис. 33). На боковых поверхностях головы самок имеются темные и светлые пятна, которые в основном сосредоточены в центральновисочной области и на щитках по краю верхней челюсти (см. рис. 38, б). Горло у самок без каких-либо пятен. Встречаются самки, у которых рисунок на голове вообще отсутствует.

У взрослых самцов голова сверху обычно покрыта червеобразными черными пятнами, которые у некоторых особей сливаются. В разных популяциях число таких пятен различно (у некоторых особей они вообще могут отсутствовать). Боковая поверхность головы самцов изобилует пятнами. Пятна в основном располагаются по краям крупных щитков. У некоторых самцов рисунок боковой поверхности может вообще отсутствовать. Горло самцов, как правило, всегда покрыто мелкими черными пятнышками. Они приурочены, по мере продвижения к воротничку, к окончанию чешуек и у некоторых экземпляров образуют четкую оторочку. Впрочем, иногда встречаются особи, у которых горло лишено пятнистости.

Рисунок брюха. Молодые особи обоих полов не имеют пятен на брюшных щитках. Только после первой зимовки начинают встречаться особи с небольшими черными пятнышками на внешних брюшных щитках, в основном самцы.

Для взрослых самок характерно отсутствие пятен на брюшной стороне тела. Лишь в некоторых популяциях встречаются особи, у которых пятна приурочены к двум первым наружным рядам брюшных щитков (см. рис. 33). Такие пятна расположены не на всех щитках одного ряда и могут сосредотачиваться в области задних конечностей или же ближе к голове.

У большей части взрослых самцов вся брюшная поверхность покрыта мелкими черными пятнами (т. е. пятнистость брюха является вторичным половым признаком). Характер пятен, покрывающих брюшные щитки самцов, несколько отличен от таковых у самок. Пятна самцов не округлой формы, а несколько эллипсоидного типа, и у некоторых особей имеют такую же оторочку, как и на горловых чешуях. Эта оторочка может занимать до половины каждого брюшного щитка. Наряду с животными, у которых каждый брюшной щиток несет пятно, в популяциях встречаются особи, брюшные щитки которых вообще без пятен или же пятна очень мелкие и расположены лишь на наружных рядах чешуй.

Рисунок на конечностях. Передние конечности молодых особей без рисунка. У взрослых самцов и самок они покрыты хаотично разбросанными темными пятнами. Наибольшее число пятен и пятнышек наблюдается, как правило, в области предплечья. У некоторых животных пятна сливаются в своеобразные образования звездчатого характера. Наряду с темными пятнами на конечностях бывают и белые пятнышки, чаще у самок, чем у самцов.

На задних конечностях молодых прытких ящериц имеется рисунок в виде двух светлых пятен, обрамленных темной окантовкой. С возрастом этот признак исчезает у самцов, окраска конечностей которых приобретает зеленый цвет. У самцов с коричневой окраской задних конечностей этот признак остается, но интенсивность окраски "глазков" слабеет. Наряду с этим признаком наблюдаются черные или коричневые пятна, в беспорядке разбросанные на щитках и чешуях, покрывающих заднюю конечность.

У самок "глазчатость" задней конечности с возрастом не исчезает, а в некоторых популяциях их "резкость" становится еще большей. Как и у самцов, помимо "глазков" имеются темные пятна.

Некоторые типы окраски

Наряду с типичными формами окраски, определенными для каждого из подвидов (см. гл. II), в популяциях встречаются особые цветовые аберрации (рис. 40), обычно локализованные определенным распространением. В основном все аберрации связаны с исчезновением рисунка (отсутствие линий спины, в некоторых случаях пятен, а иногда и глазков). Надо отметить, что все такие аберрации четко отличаются от тех форм окраски, которые встречаются наряду с ними в популяции (Самош, 1953; Сухов, 1948 и др.).

Рис. 40. Некоторые варианты окраски прыткой ящерицы. Верхний ряд - самцы; нижний ряд - самки; слева направо: abb. tipica, abb. erytronothus (rubra) abb. immaculata. (рис. А. С. Баранова)

Вся середина спины до верхнего ряда глазков, одноцветна, ржаво-коричневого, красновато-коричневого или кофейного цвета, без пятен и полос. Такая окраска присуща и самцам и самкам. Бока, как у типичной формы. В своих исследованиях С. Држевицкий (Drzewicki, 1926) показал, что эта вариация хорошо наследуется и является доминантной.

Самки одноцветного серо-мышиного цвета, без каких - либо пятен и полос. У молодых самцов окраска такая же, как и у самок, взрослые самцы ярко-зеленого цвета, без рисунка.

Отличается от аберрации erythronotus (rubra) присутствием мелких крапинок по ржаво-коричневому фону спины. Г. Ф. Сухов (1948) считает, что эта аберрация не является самостоятельной и образуется в результате скрещивания особей ab. erythronotus с ab. tipica.

Спина, бока, конечности и брюхо - черного цвета без пятен и полос. Известен единственный экземпляр такой особи, отловленный на Западном Алтае экспедицией ИБР АН СССР.