Некоторые эколого-морфологические особенности скальных ящериц как обитателей скал

Все рассматриваемые здесь виды ящериц подрода Archaeolacerta характеризуются рядом общих эколого-морфологических адаптаций, выработавшихся у них в процессе приспособления к обитанию на различного рода скалах.

Прежде всего обращает на себя внимание ярко выраженная способность этих ящериц легко передвигаться по сравнительно гладкой поверхности крутых, зачастую совершенно отвесных скал. Отсутствие каких-либо специальных приспособлений вроде прикрепительных пластинок гекконов, говорит за то, что они пользуются при этом лишь острыми, круто изогнутыми когтями, развитыми значительно сильнее, чем у не связанных со скалами близких видов. Путем прямых наблюдений нетрудно убедиться, что указанная способность возрастает прямо пропорционально скорости движения животного и наиболее велика во время быстрого бега. Нередко можно наблюдать, как ящерица срывается и скользит, стараясь медленно подняться по отвесной скальной стене, а затем без малейшего затруднения преодолевает тот же отрезок пути на бегу. Это достигается, видимо, за счет обычного в таких случаях эффекта, когда непрочность каждого отдельного упора конечностью компенсируется кратковременностью ее прикосновения к субстрату.

Указанные наблюдения давали основание полагать, что один из путей специализации скальных ящериц как обитателей скал заключался в приспособлении их к повышенной скорости бега за счет увеличения длины шага, связанного с общим удлинением конечностей. Что это действительно так, можно видеть из табл. 38, где показано отношение длины ног к длине туловища с головой у экологически различных форм скальных ящериц в сравнении с некоторыми не связанными со скалами лесными видами.

Таблица 38. Отношение длины конечностей к [длине тела у разных ящериц

Оказалось, что максимальная длина передних и особенно задних конечностей существует именно у таких постоянно обитающих на скалах ящериц, как L. rudis и L. s. nairensis, тогда как у слабо привязанных к скальным местообитаниям высокогорных форм L. caucasica, L. mixta и L. s. valentini конечности развиты заметно слабее. Как и следовало ожидать, наиболее короткими, мало приспособленными к бегу ногами обладают не связанные со скалами лесные ящерицы L. derjugini и L. praticola.

Отметим, что указанные выше различия в относительной длине ног у исследованных нами взрослых ящериц статистически вполне достоверны и в ряде случаев могут быть использованы в качестве стойких таксономических признаков.

Помимо увеличения длины шага, удлинение конечностей, особенно пальцев, обеспечивает ящерицам также необходимую им повышенную способность к лазанью, причем скольжению ног по камню немало препятствуют и особые мозолевидные утолщения, развивающиеся на пальцах и нижней стороне стопы.

Выше мы уже говорили, что, основываясь на форме головы, всех скальных ящериц можно разделить на имеющих сильно уплощенный череп - "платицефальных" и обладающих сравнительно высоким черепом - "пирамидоцефальных". Как показывают наши исследования, обе эти группы ящериц существенно различаются также некоторыми особенностями своей экологии и, в частности, спецификой местообитаний. Эта взаимосвязь отражена в табл. 1, где показано отношение ширины черепа к его высоте у различных форм скальных ящериц, различающихся характером своих биотопов. Для сравнения тот же индекс вычислен у некоторых не связанных со скалами лесных видов. Из табл. 1 видно, что наиболее плоскими черепами обладают формы, постоянно обитающие на скалах, тогда как у сравнительно мало связанных с ними высокогорных видов L. caucasica и L. mixta этот показатель близок к таковому у "пирамидоцефальных" лесных ящериц L. praticola и L. derjugini.

Следовательно, мы сталкиваемся здесь с той же закономерностью, что и в случае с зависимостью между характером местообитаний и относительной длиной ног (табл. 38). Это можно объяснить тем, что специализация скальных ящериц как обитателей скал в значительной мере развивалась в связи с постоянной необходимостью использования ими в качестве убежищ различного рода узких отверстий и щелей, образовавшихся на поверхности камня в результате растрескивания и выветривания. Сплошь и рядом эти трещины бывают настолько узки, что не превышают высоту головы самой ящерицы, которая тем не менее легко и быстро протискивается внутрь, причем нередко происходит даже некоторая, заметная на глаз деформация головы. В результате такого постоянного протискивания в узкие трещины нижнечелюстные щитки взрослых ящериц бывают в той или иной мере сточены и оцарапаны вследствие трения о камень.

Особый интерес представляет вопрос о морфологических преобразованиях черепа скальных ящериц в связи с их адаптацией к передвижению в узких щелях. Произведенное нами сравнение черепов некоторых "плати- цефальных" и "пирамидоцефальных" форм показывает, что наблюдающееся в первом случае сильное уплощение основания черепа происходит прежде всего за счет изменения формы самой черепной коробки и заметного увеличения угла между supraoccipitale и parietale. При этом происходит также некоторое удлинение в стороны обоих processus paroticus и заметное укорочение и уменьшение крутизны направленных назад отростков теменной кости (processus parietalis). В результате череп оказывается сжатым в дорзо-вентральном направлении и заметно расширенным в стороны, что находит свое отражение в величине вычисленных в табл. 1 индексов ширины-высоты. Важно подчеркнуть, что "платицефальные" формы скальных ящериц обладают также значительным кинетизмом черепа, связанным, в частности, с подвижностью шва между parietale и frontale и большой подвижностью системы p. paroticus-quadratum-pterygoideum. В связи с этим живые ящерицы могут безболезненно переносить некоторое механическое сдавливание головы, происходящее при протискивании их в узкие щели. Направленные назад и в стороны длинные отростки processus parietalis и вытянутые назад и также фиксирующиеся на квадратных костях обе squamosum играют при этом роль упругих рессор, причем сильному сжатию противопостоят также оба epipterygoideum, соединяющие крышу черепа с его основанием. В данной связи можно отметить, что на боковых гребнях по краям нижней стороны теменной кости обычно имеются более или менее развитые выступы, упирающиеся в верхний конец черепных столбиков при сплющивании черепа выше допустимых пределов.

Как адаптацию к передвижению в ограниченных сближенными плоскостями узких пространствах внутри щелей следует рассматривать также наблюдающееся у скальных ящериц значительное уплощение тазовой области и основания хвоста. Можно отметить, что, помимо рассмотренных нами представителей подрода Archaeolacerta, аналогичные приспособления к обитанию в узких каменных щелях независимо друг от друга развиваются также у некоторых других ящериц, занимающих сходные местообитания. В частности, широко известны в этом отношении африканские представители рода Platysaurus из семейства поясохвостов и североамериканские ночные ящерицы из рода Xantusia.