Активность и миграции

Сроки пробуждения скальных ящериц после зимовки в значительной мере определяются высотой их обитания над уровнем моря и климатическими условиями года. Например, в южной Армении, на высоте около 1000 м в окр. Еревана, пробуждение L. s. nairensis происходит уже в конце февраля или начале марта, тогда как на высоте около 2000 м на берегах оз. Севан - только в апреле или начале мая. Еще выше в горах, в частности в горно-луговой зоне Большого хребта, L. caucasica в массе появляется лишь в последнюю декаду мая. Поскольку ранней весной крутые склоны южной экспозиции быстро нагреваются солнцем и освобождаются от снега, обитающие здесь ящерицы выходят из зимних убежищ при температуре окружающего воздуха всего 7-10° тепла и, разогревшись, могут совершать небольшие перебежки по снегу. Соответственно разновременно происходит и уход ящериц осенью на зимовку: в южных районах Закавказья, в предгорном Дагестане и на Черноморском побережье - обычно не ранее середины ноября, а выше в горах, в зависимости от погоды - уже в конце сентября-октября. В связи с этим сезон активности у разных видов и подвидов длится 9-10 месяцев в долинах и на берегу моря и не превышает 6-7 месяцев в горах. При особенно благоприятных погодных условиях ящерицы могут оставаться активными круглый год, как это наблюдается на Черноморском побережье у L. s. darevskii и в предгорном Дагестане у L. s. daghestanica. Как и у большинства других ящериц нашей фауны, сеголетки и молодые первого года жизни исчезают осенью значительно позднее взрослых, оставаясь активными практически до последних солнечных дней в году. Как показывают наши наблюдения, сроки ухода взрослых ящериц на зимовку определяются не только климатическими факторами, но и физиологическим состоянием организма, выражающимся, в частности, в степени накопления жировых тел. По этой причине половозрелые особи исчезают обычно задолго до наступления осенних похолоданий, причем формы, раньше окончившие размножение, соответственно раньше уходят и на зимовку. Например, в смешанной популяции L. s. valentini и L. s. nairensis на юго-западных отрогах Гегамского хребта в Армении первая исчезает осенью примерно на 3 недели раньше второй. Отметим, что подобная же разновременность сроков ухода на зимовку была установлена и подробно изучена нами ранее у ряда других ящериц Закавказья (Даревский, 1960а). С уходом скальных ящериц на зимовку в значительной мере связаны существующие у них сезонные миграции, наблюдавшиеся нами на юго-западном берегу оз. Севан, в частности у широко распространенной здесь L. s. nairenisis. Начиная приблизительно с конца сентября эти ящерицы в большом количестве сосредоточиваются на местах зимовок, представляющих собой богатые трещинами и глубокими щелями базальтовые скалы в 300-400 м от берега озера. Если в июле-августе на этих скалах попадаются лишь единичные особи, то в сентябре-октябре они встречаются здесь массами, причем столь высокая численность сохраняется и весной следующего года, приблизительно до конца мая - начала июня. В дальнейшем ящерицы начинают откочевывать на прибрежные скалы и все лето держатся в непосредственной близости от воды. Интересно, что первыми к озеру уходят взрослые самцы, а за ними через 1-2 недели начинают мигрировать и самки. Подобная же картина наблюдалась нами в северной Армении у L. armeniaca и L. dahli, которые осенью в массе сосредоточиваются у зимних убежищ, где численность их достигает иногда 10-15 особей на 1 м². У этих же видов существуют четко выраженные летние миграции со скал к берегам рек или к местам выхода родниковых вод. Мы уже говорили, что так называемый экологический ареал большинства форм скальных ящериц слагается обычно из ряда территориально не связанных популяций, размеры которых определяются границами отдельных скальных местообитаний, расположенных подчас на довольно значительном расстоянии друг от друга. Такая картина распространения наиболее характерна для высокогорных форм L. caucasica, L. mixta и L. s. valentini, обитающих главным образом в горно-луговой и субальпийской зонах. У перечисленных ящериц существуют регулярные весенние миграции с мест зимовок к изолированным выходам скал и отдельным каменным глыбам; при этом они преодолевают расстояние до 300-500 м открытой степи, как наблюдалось нами, в частности, у L. mixta на высоте около 2000 м в западной Грузии на перевале Зекари. Сходный тип миграций наблюдался нами и у высокогорной формы L. c. alpina на Северном Кавказе у подножия Эльбруса. В мае - начале июня эти ящерицы оставляют места зимовок на выходах скал возле реки и далеко проникают на прилежащие участки луго-степи и в кустарниковые заросли. В дальнейшем, в середине лета, когда травы значительно выгорают, происходит обратная миграция к прибрежным скалам, где ящерицы остаются до времени ухода на зимовку в октябре.

Фот. 34. Ущелье р. Аракса и юго-восточной Армении. На переднем плане скалы - местообитания L. s. raddei

С повышением летних температур в июле-августе при длительном отсутствии осадков у скальных ящериц нередко наблюдается явление так называемой летней спячки, особенно характерное для популяций, обитающих вдали от воды. В этот период ящерицы длительное время не показываются на поверхности скал, выходят из убежищ лишь после обильно выпавшего дождя. Именно благодаря летней спячке нередко создается обманчивое впечатление полного отсутствия этих ящериц в местах, где весной и осенью они не представляют никакой редкости. Подобное явление отмечалось нами, в частности, у L. s. portschinskii в ущелье среднего течения Куры в окр. г. Тбилиси, у L. s. daghestanica - в предгорном Дагестане и у L. s. valentini - в некоторых районах Армении.

Если сезонные миграции скальных ящериц связаны прежде всего с изменениями режима влажности, то наблюдающиеся у них локальные суточные перемещения определяются главным образом суточным ходом температур. Как показывают наблюдения, по утрам в ясную погоду ящерицы оставляют свои убежища сразу после того, как скалы освещаются солнцем.

В зависимости от экспозиции местообитаний это происходит или рано утром, с первыми солнечными лучами, или значительно позднее, к 11-12 часам дня. Такое различие в сроках утреннего пробуждения особенно заметно в глубоких ущельях и каньонах, где солнцем последовательно освещаются сначала отдельные участки западных склонов, затем дно ущелья и лишь спустя несколько часов - его восточные склоны. Утром, до того как открытые участки скал сильно нагреются солнцем, ящерицы держатся на их поверхности. Позднее, с повышением дневных температур, они спускаются к основанию скал, где охотятся за добычей в условиях полутени среди травянистой растительности. Лесные формы, в частности L. armeniaca и L. dahli, обычно удаляются в это время в прилежащие участки леса и кустарниковых зарослей. Ведущая полудревесный образ жизни L. s. darevskii по утрам держится обычно в кронах деревьев, а днем- в нижней части стволов и у их подножия. Во вторую половину дня, когда жара заметно спадает, ящерицы снова выходят на солнцепек, причем в связи с медленным остыванием камня нередко остаются на поверхности скал и после захода солнца, несмотря на быстрое понижение температуры окружающего воздуха.

Рис. 74. Суточная активность и температура тела L. armeniaca в конце августа на Семеновском перевале в Армении: 1 - животное в тени; 2 - животное на солнце; 3 - температура воздуха

Представление о связи суточной активности ящериц с температурой среды дают некоторые наблюдения, проведенные нами совместно с Б. П. Ушаковым в ряде мест северной Армении.

Как видно на рис. 74, наблюдающиеся в августе у L. armeniaca два пика активности расположены в пределах температурного оптимума этой формы, лежащего у 30°. Аналогичные два подъема активности были установлены Г. П. Лукиной в окр. Анапы у L. s. szczerbaki, где температурный оптимум не превышает 25°.

По наблюдениям Н. Н. Щербака (1966), у крымского подвида L. s. lindholmi в мае наблюдается только один пик активности, соответствующий оптимальной температуре воздуха 25° и температуре грунта 21-30°.

Согласно А. В. Рюмину (1939), оптимальная температура тела в природе у этих же ящериц равна 30-35°, что согласуется с экспериментальными данными Н. Н. Щербака. По материалам З. П. Хонякиной (1964), в Дагестане на высоте около 2500 м L. caucasica появляются из убежищ при 13°, тогда как массовая активность этого вида наблюдается при температуре воздуха 28°.

В заключение отметим, что описанный выше характер суточной активности скальных ящериц проявляется лишь при сохранении в течение всего дня ясной и солнечной погоды. При более или менее значительной облачности животные не выходят из убежищ вовсе или появляются лишь на короткое время, когда проглядывает солнце.