Некоторые общие закономерности географической изменчивости скальных ящериц

Особенности изменчивости размеров тела

Как показывает анализ географической изменчивости большинства рассматриваемых здесь форм скальных ящериц, общая длина тела (L) отдельных особей тесно связана с высотой их обитания над уровнем моря, в соответствии с чем заметно различна в выборках из разных популяций даже внутри одного таксона. Как видно на рис. 63, эти различия в размерах ящериц, обитающих на разных высотах, выражены очень четко, причем особи из вышележащих горных популяций отличаются более крупной величиной. Можно также констатировать, что минимальные размеры ящериц наблюдаются в местообитаниях, характеризующихся повышенным дефицитом влажности. Поскольку роль фактора, влияющего на размеры, играет, очевидно, не сама высота, а лишь сопутствующие ей изменения температуры и влажности, можно полагать, что явление это носит адаптивный характер, так как более крупные размеры обеспечивают более благоприятные условия для поддержания оптимального энергетического баланса в условиях относительно сурового горного климата. Это следует из того, что теплоотдача тела животных увеличивается примерно пропорционально квадрату площади их поверхности, тогда как объем их тела растет пропорционально кубу. Очевидно, что при таких условиях важное значение приобретает именно величина поверхности по отношению к общей массе тела и у мелких животных теплоотдача относительно более велика. Кроме того, более крупные размеры тела должны способствовать аккумуляции солнечного тепла, что имеет важное значение в условиях холодного и переменчивого горного климата. Отметим также, что более крупные размеры ящериц наблюдаются и в местообитаниях, постоянно характеризующихся повышенной влажностью.

Установленная нами зависимость размеров ящериц от высоты их местообитаний может найти свое объяснение также в свете сформулированного П. В. Терентьевым (1947, 1951) так называемого правила оптимума, согласно которому каждый вид характеризуется определенной климатической температурой, при которой достигает максимальных размеров. Тот факт, что у ряда изученных форм наиболее крупные размеры тела наблюдаются не на максимальных высотах в горах, а в переходной зоне, действительно свидетельствует в пользу справедливости этого правила (рис. 63).

Рис. 63. Зависимость размеров тела различных форм скальных ящериц от высоты их обитания над уровнем моря: А - L. s. nairensis; Б - L. s. valentini; В - L. s. raddei; Г - L. armeniaca; Д - L. r. rudis; E - L. s. portschinskii. Сплошная линия - самцы; пунктир - самки

Особый интерес представляет наблюдающееся в высокогорных популяциях L. s. valentini и L. caucasica увеличение средних размеров тела самок, заметно превышающих по этому показателю самцов. Как мы увидим дальше, это обстоятельство закономерно сопровождается увеличением количества яиц в кладках, которое у высокогорных форм в среднем заметно выше, чем у ящериц, обитающих в предгорьях.

Так как отмеченные выше различия в размерах тела наблюдаются у особей из разных популяций даже внутри одного подвида, очевидно, что данный признак не может быть использован при таксономической характеристике подвидовых форм. Если изменения общей длины тела носят адаптивный характер, поскольку их в известной мере можно увязать с механизмом терморегуляции, то наблюдающиеся довольно широкие колебания в абсолютной длине хвоста объяснить с этой точки зрения не удается и скорее всего их следует относить к категории так называемых неадаптивных клин. По этой же причине в качестве таксономического признака при характеристике подвидов не может быть надежно использован и такой показатель, как отношение длины тела к длине невосстановленного хвоста. Значительно варьируя как внутриподвидовые признаки, рассмотренные показатели имеют, однако, определенное значение при диагностике отдельных подвидов в целом, что позволяет с полным основанием говорить как о "крупных", так и о "мелких" подвидовых формах.

В прямой зависимости от размеров тела у большинства изученных нами подвидов Lacerta saxicola находится изменение количества поперечных рядов грудных и брюшных щитков (признак 9), вследствие чего этот показатель, особенно у самок, максимален, как правило, в выборках из популяций, обитающих на максимальных высотах.