Краниологические признаки

Первый успешный опыт применения краниологических признаков при изучении систематики группы стенных-скальных ящериц принадлежит Мегели (Mehely, 1909), который использовал этот метод, в частности, для обоснования видовой самостоятельности восстановленного им вида Lacerta saxicola. Исследования Мегели в наше время были продолжены К. Клеммером (Klemmer, 1957), предпринявшим на основании краниологических признаков ревизию европейских стенных ящериц подродов Podarcis и Archaeola certa.

Рис. 7. Схема стандартных промеров черепа ящериц подродов Podarcis и Archaeolacerta

Названные исследователи показали, что ряд черепных признаков, в частности количество зубов на межчелюстной, челюстных и зубных костях, каудальная протяженность носовой впадины, строение и размеры заглазничной, залобной и теменной кости, степень окостенения надглазничных элементов, а также некоторые черепные индексы, могут быть успешно использованы для характеристики подродов и видов. Наши попытки использования с той же целью этих и некоторых других краниологических признаков показали, что большинство из них обладает значительной индивидуальной, половой и возрастной изменчивостью и мало пригодно для систематической характеристики отдельных форм скальных ящериц. С этой целью оказалось возможным использовать лишь абсолютные и относительные размеры и пропорции черепа (рис. 7), находящие свое отражение в величине некоторых индексов, предложенных К. Клем мером (Klemmer, 1957).

Кондилобазальная длина измеряется при этом от переднего края praemaxillare до заднего края затылочного мыщелка, ширина крыши черепа берется между наружными краями посторбиталий на уровне теменного отверстия, а в качестве показателя высоты принимается расстояние по прямой линии от середины дна мозговой коробки (basioccipitale) до крыши черепа на уровне заднего края occipitale. При указанных про мерах до минимума сводится ошибка, обусловленная некоторым кинетизмом черепа, в частности по линии сочленения лобной и теменной костей. По той же причине оказалось невозможным принять в качестве очень удобного, на первый взгляд, показателя максимальной ширины черепа расстояние между наружными краями обеих quadratum. Указанные индексы, вычисленные для самцов всех кавказских форм скальных ящериц, при ведены в табл. 1.

Таблица 1. Краниологическая характеристика кавказских ящериц подрода Archаеоlаcerta (у бисексуальных форм исследовались только черепа самцов)

Таблица 1. Краниологическая характеристика кавказских ящериц подрода Archаеоlаcerta (у бисексуальных форм исследовались только черепа самцов)

Характерные для различных форм скальных ящериц пропорции череп ной коробки особенно четко улавливаются третьим индексом, отражающим отношение ширины черепа к его высоте. По данному признаку всех ящериц рассматриваемой группы можно разделить на "платицефальных", у которых ширина крыши черепа значительно превышает его высоту, и "пирамидоцефальных", у которых различия в ширине и высоте черепа выражены менее резко (рис. 8). Хотя эти предложенные в свое время Мегели термины были отвергнуты Клеммером (Klemmer, 1957) из-за наличия среди европейских стенных ящериц ряда переходных форм, применение их к рассматриваемой здесь группе видов нам представляется вполне оправданным. Соблазнительным казалось использовать в качестве систематических признаков также некоторые особенности строения теменной кости, особенно рельефа ее нижней поверхности, заметно различного у разных ящериц (Даревский, 1957; Klemmer, 1957). Специально пред принятые нами с этой целью исследования показали, однако, что признаки, связанные со строением parietale, в частности бугры и гребни на ее нижней поверхности, также весьма непостоянны и подвержены значительной индивидуальной изменчивости.

Рис. 8. Черепа самцов скальных ящериц (вид сверху, сбоку и сзади). А - L. s. darevskii; В - L. s. parvula (илатицефальный тип); В - L. r. obscura (промежуточный тип); Г - L. с. caucasica; Д - L. mixta (пирамидоцефальный тип)

В отдельных случаях в качестве таксономического признака оказалось возможным использовать лишь общую степень развития бугорчатого рельефа нижней стороны parietale, который, будучи четко выраженным у одних форм, едва намечается у других. Наконец, у разных форм скальных ящериц обнаруживается различная степень окостенения надглазничных элементов, что находит свое выражение в размерах затянутой пленкой фонтанели, в той или иной мере распространяющейся на вторую и третью supraocularia. Следует подчеркнуть, что указанные краниологические различия особенно четко выражены у взрослых самцов, тогда как у молодых особей и самок они менее четки и подвержены большей изменчивости.