Окраска и рисунок

Особенности прижизненной окраски скальных ящериц являются важным диагностическим признаком, которому авторы, работавшие с выцветшим фиксированным материалом, естественно, не могли уделить должного внимания. Ниже мы выделяем 5 основных типов общей окраски верхней стороны тела, имеющих значение при диагностике ящериц рассматриваемой группы. Здесь и далее приводимые названия естественных цветов и оттенков в большинстве случаев даются по шкале цветов А. С. Бондарцева (1954).

1. Окраска взрослых особей обоих полов всегда зеленая, причем возможны самые различные оттенки этого цвета.

2. Окраска верхней стороны тела никогда не бывает зеленой, а варьирует в пределах коричневой, бежевой, кофейной, бурой и серой.

3. Окраска верхней стороны тела всегда зеленая у взрослых самцов, но никогда не бывает зеленой у самок.

4. Окраска верхней стороны тела всегда зеленая у самцов и зеленая или иного цвета у самок.

5. Окраска верхней стороны тела зеленая или другого цвета у обоих полов.

Как общую закономерность следует отметить усиление яркости окраски тела в период размножения весной, причем эта более интенсивная окраска может устанавливаться с осени, перед уходом на зимовку.

Отличающийся чрезвычайно широкой изменчивостью рисунок верх ней стороны тела скальных ящериц слагается в общем из элементов, обычных для всех представителей рода Lacerta. В большинстве случаев вдоль хребта на более темном основном фоне расположена широкая затылочная полоса, состоящая из многочисленных мелких, неправильной формы бурых или черных пятен и крапин, нередко расположенных двумя сближенными параллельными рядами. По бокам тела, от заднего края глаза и далее через виски проходят две темные височные полосы, состоящие из частично или полностью расчлененных темных (черных) пятен. Обычно вдоль этих полос в один или два ряда располагаются светлые, часто окантованные темным глазки, передние из которых, лежащие на уровне груди, имеют, как правило, голубоватую, синюю или фиолетовую окраску, в отдельных случаях распространяющуюся и на весь ряд боковых пятен. Более или менее широкое, цвета основного фона пространство, остающееся по обеим сторонам между затылочной и височными полосами, в зависимости от его ширины можно называть теменными полосами или ресничными полосками. Наконец, вдоль нижнего края височных полос различают еще светлые верхнечелюстные полоски, обычно очень нечетко выраженные. Спинные и боковые полосы в той или иной степени продолжаются на хвосте, обычно теряясь в конце верхней его трети.

В целом можно выделить 4 основных типа рисунка верхней стороны тела, различающихся прежде всего характером центральной спинной полосы (рис. 6). При первом из них затылочная полоса не выражена вовсе или же представлена мелкими редкими крапинками. Второй тип характеризуется очень узкой затылочной полосой, состоящей из отдельных, сильно вытянутых вдоль хребта пятен. Третий, наиболее распространенный, характеризуется широкой, четко очерченной спинной полосой. И, наконец, при часто встречающемся четвертом типе оформленная затылочная полоса заменена располагающимся по всей ширине спины узором из рыхлой сети разводов, образованных вытянутыми в разных направлениях узкими пятнами.

Рис. 6. Основные типы рисунка верхней стороны тела подрода Archaeolacerta. Объяснения в тексте

В качестве особого типа можно рассматривать так называемую форму concolor, когда какой-либо рисунок на равномерно окрашенном теле отсутствует вовсе. Последняя вариация не имеет таксономического значения, так как спорадически может проявляться почти у каждой из подвидовых форм.

Быстро выцветающая в фиксаторах окраска нижней стороны тела имеет особенно большое диагностическое значение. У разных форм скальных ящериц расцветка брюха варьирует от розового, красного и оранжевого до желтого, зеленого и матово-белого, причем наблюдаются самые различные оттенки каждого из этих цветов. Как правило, интенсивность вентральной окраски самцов выше, чем у самок, хотя это и не всегда обязательно. Важно, что в одних случаях характерная для брюха окраска распространяется на горло и низ головы, а в других резко обрывается у воротника. Нередко она переходит также на бедра и основание хвоста снизу.

Важным элементом брюшной окраски являются яркие голубые, синие или фиолетовые пятна, расположенные на отдельных крайних брюшных щитках и сливающиеся часто в сплошные яркие продольные полосы.

Интересно, что яркая брюшная окраска у отдельных особей может исчезать в середине лета, причем закономерности этого явления пока еще не совсем выяснены. Весной брюхо бывает окрашено, как правило, у подавляющего большинства половозрелых особей в популяции. После откладывания самками яиц, а у самцов несколько позднее, у некоторых ящериц брюхо начинает как бы выцветать и его яркая окраска сохраняется местами лишь в виде небольших пятен на матово-белом фоне, после чего исчезает вовсе. В середине лета брюхо становится белым примерно у 30-40% особей в популяции, тогда как у остальных сохраняет прежнюю яркую окраску. Увязать эти изменения с состоянием гонад не удается, так как сплошь и рядом окраска теряется у самок, еще не отложивших яйца, или, напротив, сохраняется длительное время после размножения. Можно отметить, что подобное же явление было обнаружено нами совместно с немецким герпетологом Г. Петерсом в Армении у малоазиатской ящерицы Lacerta parva Boul. (Peters, 1962). Следует все же полагать, что, поскольку яркая окраска нижней стороны тела носит сигнальную функцию и служит для распознавания полами друг друга, исчезновение ее у значительной части особей в середине лета связано каким-то образом с завершением периода размножения. Этот вывод подтверждается и тем обстоятельством, что при полном отсутствии самцов в популяциях партеногенетических форм, где необходимость в сигнальной окраске отпадает, последняя или отсутствует вовсе, или, будучи очень слабо выраженной, остается неизменной на протяжении всего сезона активности ящериц.

Попытки увязать окраску и рисунок скальных ящериц с характером местообитаний позволяют выявить некоторые общие закономерности. Выяснилось, что в сухих местообитаниях окраска верхней стороны тела, как правило, светлая и рисунок выражен очень слабо, тогда как в увлажненных стациях, напротив, более сочная (часто зеленая), с темным четким рисунком. Иными словами, мы сталкиваемся здесь с проявлением известного правила Глогера, установленного для гомойотермных животных. Отметим, что на зависимость окраски скальных ящериц от влажности их биотопов в свое время уже указывал Л. Лантц (Lantz, 1916).

Более темная окраска ящериц обнаруживается также в горах на высотах от 1800 м и более над ур. м., причем общее потемнение основного фона обычно сопровождается в этом случае укрупнением слагающих рисунок черных полос и пятен, которые, сливаясь друг с другом, иногда почти сплошь покрывают бока и спину. Видимо, явление это адаптивно и связано с защитой организма от повреждающего действия ультрафиолетового излучения, интенсивность которого повышается по мере подъема в горы. В данной связи можно сослаться на исследование Хатчинсона и Ларимера (Hutchinson a. Larimer, 1960), показавших четкую зависимость отражательной способности кожных покровов ящериц от характера их окраски.