Заключение

В настоящей работе предпринята попытка продемонстрировать на примере органа обоняния амфибий, каким путем и в силу каких причин возникали предпосылки для одного из самых главных поворотных пунктов в эволюции животного мира - выхода позвоночных на сушу. Это событие оказалось возможным только благодаря тому, что у каких-то определенных представителей кистеперых рыб возникли еще при жизни в воде и как приспособления к этой водной жизни организационные предпосылки, одновременно способные обеспечить и осуществление других, и причем очень важных, функций - в наземно-воздушной среде. В системе органа обоняния - это задние ноздри, пригодные функционировать как хоаны; добавочный обонятельный мешок, пригодный функционировать как водный орган обоняния в воздушной среде; соединившийся с органом обоняния отрезок инфраорбитального сейсмосенсорного канала, пригодный функционировать как слезно-носовой проток. Все эти структурные особенности органа обоняния были приобретены кистеперыми рыбами в водной среде, в которой они жили, и были адаптациями к этой водной среде. Но в то же самое время эти приспособления обладали потенциальной возможностью исполнения совершенно других функций в совершенно другой - наземно-воздушной среде. Адаптации кистеперых рыб оказались преадаптациями для наземных позвоночных. Двойная роль выработанных приспособлений стала возможной потому, что они обладали мультифункциональной потенцией, т. е. помимо выполнения основной функции оказались пригодными и для осуществления других функций в другой среде.

На значение мультифункциональности для эволюционного процесса в свое время обратил особое внимание А. Н. Северцов (1931), который, во-первых, считал ее одним из двух основных свойств организма (второе - способность каждой из функций меняться в течение филогенеза количественно) и, во-вторых, подчеркивал, что этим свойством обладают каждый орган и каждая часть органа, начиная от слабо дифференцированной клетки и кончая сложнейшими образованиями. По А. Н. Северцову (1949, стр. 333) "мультифункциональность представляет собою... первичное общее свойство организма", которое "лежит в основе всех типов эволюции". В данном случае при обсуждении проблемы возникновения наземных позвоночных, я сознательно употребляю термин не "мультифункциональность", а "мультифункциональная потенция", потому что речь идет не о способности органа к выполнению нескольких функций (главной и ряда второстепенных), что также дает широкий простор для эволюционного процесса, а о потенциальной возможности другой функции, которая осуществима только при резкой смене условий существования, и орган, который оказался способным ее осуществлять в этих изменившихся условиях, образовался и совершенствовался в процессе естественного отбора для исполнения своей первоначальной функции. Короче, я подчеркиваю случайную пригодность определенной структуры к осуществлению новой функции, необходимость которой возникла при резком изменении среды. В этом понимании понятие "мультифункциональная потенция" входит как составная часть в северцовское понятие мультифункциональности.

Ранее общераспространенное мнение, что специализированным формам закрыт путь к дальнейшей прогрессивной эволюции, все чаще подвергается сомнению (Amadon, 1943; Romer, 1946; Гиляров, 1949; Remane, 1952; Майр, 1968; Жердев, 1972). В последнее время появились высказывания о том, что даже узкая специализация может послужить основой для морфофизиологического подъема организации на новую ступень, если группа попадает в пограничную адаптивную зону и существуют причины, заставляющие перейти эту границу (А. С. Северцов, 1972а, 1972б, 1973). Этот, кажущийся на первый взгляд парадоксальным, вывод перестает быть таковым, если связать его с возможностью мультифункциональной потенции приспособлений, так как сколько бы ни было узко специализированным приспособление, если оно пригодно одновременно к выполнению другой функции, то только значение этой функции (а оно при переходе в другую среду или другую адаптивную зону может оказаться решающим), а не степень специализации самого приспособления будет определять дальнейшую эволюционную роль данной структуры. Отсюда специализация не закрывает пути для морфофизиологического прогресса, если она потенциально мультифункциональна.

Преадаптация - достаточно скомпрометированный термин, но этим он обязан автору теории преадаптации Кено (Cuenot, 1911), который, обратив внимание на это явление, не смог дать ему естественно-научного объяснения так же, как и ряд последующих приверженцев этой теории. Отсюда и скептическое отношение к возможности преадаптации, разделяемое подавляющим большинством ученых, стоящих на материалистических позициях. Однако по мере расширения филогенетических и эволюционных исследований все большее и большее число биологов, помимо упомянутых ранее, констатирует факты наличия определенных предпосылок и выглядящих предварительными приспособлений, возникающих в ходе эволюционного процесса (Huxley, 1942; Simpson, 1944, 1953; Bock, 1959, 1965; Osche, 1962; Татаринов, 1965, 1970; Воробьева, 1966, 1971а, 1972а, 1972б; Шварц, 1969; Гиляров, 1970, и др.). А факты не могут быть оставлены без внимания; если они существуют, они должны быть объяснены, и объяснение это должно иметь под собой научную, материалистическую, основу. Из указанных авторов наиболее серьезное теоретическое обоснование явления преадаптации принадлежит Симпсону, отметившему, что выработка прямых приспособлений к одним условиям может оказаться преадаптив-ной для других (Simpson, 1944). Такой подход к решению проблемы очень ценен тем, что связывает возникновение преадаптации с естественным отбором. Важность дарвинистического толкования учения о преадаптации подчеркивает и Б. С. Матвеев (1972).¹

¹ (Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. Н. Воронцов и А. В. Яблоков (1969), выделяя три главных способа становления адаптации, учитывают в первом из них возможность "преадаптивного" пути к адаптации, понимая под преадаптацией "наличие онтогенетических предпосылок, "не осуществленных" еще в процессе эволюции в форме определенных адаптации" (стр. 246). Но такое понимание преадаптации не имеет существенных отличий от предложенного Кено и его последователями и в отличие от понимания Симпсона не вносит ничего конструктивного в рассматриваемый вопрос, поскольку при этом полностью игнорируются причинные связи, приводящие к возникновению преадаптации, а их наличие просто постулируется.)

В самое последнее время вопрос о преадаптации был подробно разобран в ряде работ А. Б. Георгиевским (1968, 1969, 1971а - 1971д, 1972), который, связав преадаптации с потенциальной мультифункциональностью органов, пришел к выводу, что "принципиально важно разграничивать понятие преадаптационизма, т. е. совокупности ошибочных представлений, характерных для первых исследователей этой проблемы, и понятие преадаптации как объективного явления исторического развития организма" (1971в, стр. 574). К этому следует добавить, что всеобщее признание такого разграничения может быть достигнуто только после установления естественных причин, обусловливающих возникновение преадаптации. Недостатком понятия "потенциальная мультифункциональность" по Георгиевскому является его истолкование автором как приобретения адаптивно нейтральных или слабовредных признаков, что оставляет полный простор для домыслов о причинах их возникновения и сохранения до нужного момента использования в новом направлении. Именно за это его правильно упрекнул Н. Н. Иорданский (1973), принявший, однако, столь же сомнительное утверждение Бока (Bock, 1959) о существовании у организмов потребности в новой функции до возникновения требуемой адаптации.

Если же наличие преадаптации может быть объяснено естественнонаучным путем, а оно, как отмечено выше, объясняется существованием мультифункциональной потенции приспособлений, возникших и совершенствовавшихся в процессе естественного отбора для исполнения своей первоначальной функции, то термин "преадаптация" переходит в категорию научных терминов, отражающих объективно существующие явления в эволюции животного мира, и нельзя недооценивать роль этого фактора в прогрессивной эволюции (особенно в возникновении крупных таксономических единиц), потому что при его наличии даже самые узкие специализации могут стать основой для морфофизиологического прогресса.

Возвращаясь к проблеме происхождения наземных позвоночных, следует подчеркнуть, что для обеспечения возможности такой резкой смены среды, какой являлся выход позвоночных на сушу, было необходимо одновременное существование таких потенциально мультифункциональных приспособлений во всех жизненно важных системах органов. В ходе эволюционного процесса историческое преобразование организмов совершается путем постепенного накопления мелких незаметных наследственных изменений, подхватываемых естественным отбором. И. И. Шмальгаузен всегда подчеркивал, что только мелкие мутации могут служить материалом для эволюционного процесса, поскольку всякая мутация связана с нарушением установившихся соотношений в организме, крупные мутации, как правило, нежизнеспособны и элиминируются естественным отбором (1942, 1946а, 1946б, 1964в). Поэтому все резкие смены условий существования всегда сопровождались вымиранием целых групп и сменой фаун. Как же при этих условиях могла выйти из воды на сушу рыба, абсолютно не приспособленная к наземному существованию? При переходе из одной среды в другую нет времени на постепенное накопление мелких незаметных изменений, он может осуществиться только при одном единственном условии: организация всех жизненно важных органов и систем этой рыбы должна быть одновременно пригодной к существованию и в той, и в другой среде. И действительно, вся организация кистеперых рыб насыщена признаками, которые получили наименование тетраподных. Более того, в самых различных ветвях остеолепиформных кистеперых рыб, обитавших в сходных условиях прибрежного мелководья и наиболее близких по своему строению к примитивным формам наземных позвоночных, неоднократно возникали стегоцефалоподобные формы, некоторые тетраподные признаки которых даже превосходили уровень их развития у примитивных наземных позвоночных, хотя по другим признакам эти кистеперые рыбы явно были тупиковыми ветвями (Воробьева, 1971а, 1972а, 1972б; 1974). На примере органа обоняния было показано, что тетраподные признаки кистеперых не имеют никакого отношения к преадаптации в ее вульгарном понимании как заранее неизвестно чем направленного сформирования структур, предвосхищающего требования будущих организмов. Тетраподные признаки появлялись у целого ряда различных представителей остеолепиформных кистеперых рыб в результате отбора как приспособления к специфическому образу жизни в прибрежном мелководье - в этом естественная закономерность их возникновения. Эти же приспособления оказались одновременно способными обеспечить существование организма в соседствующей, еще не занятой, экологической нише - на берегах тех водоемов, в которых обитали кистеперые рыбы, с влажной и теплой атмосферой. Пригодность тетраподных признаков в этой иной, уже наземной, среде определялась отчасти сходными требованиями, например, в отношении конечностей, уже служивших кистеперым рыбам для передвижения по дну водоемов, а отчасти, и это необходимо подчеркнуть, была случайной, как, например, в отношении хоан, имевших первоначально совершенно иную функцию. Следовательно, у кистеперых рыб закономерно, в результате приспособления к определенной окружающей среде, возникали признаки, которые одновременно случайно обладали мультифункциональной потенцией, позволившей использовать эти признаки как тетраподные. И только после смены водной среды на наземно-воздушную начался закономерный отбор этих признаков уже как тетраподных, по линии совершенствования их пригодности в тех или иных условиях наземной жизни.

Для успешного выхода на сушу (подразумевается ее последующее завоевание, а не просто периодические выходы на берег водоема, которые способны совершать и некоторые современные рыбы, как например лабиринтовые) тетраподные изменения, возникшие у кистеперых рыб в качестве приспособлений к их специфическому образу жизни в прибрежном мелководье должны были затронуть все жизненно важные органы и системы органов. Не отдельные признаки должны были быть пригодными как в водной, так и в наземно-воздушной среде, но вся организация в совокупности должна была стать тетраподной. Все жизненно важные органы и системы органов должны были быть потенциально мультифункциональыыми. Вероятность случайного сосредоточения мультифункциональных приспособлений, дающих возможность существования как в водной, так и в наземно-воздушной среде, во всех жизненно важных системах органов исчезающе мала даже у одной формы, но что такая вероятность была использована, доказывается существованием наземных позвоночных. Вероятность повторения подобного комплекса даже у родственных форм мала настолько, что не допускает многократного выхода позвоночных на сушу с ее последующим завоеванием. Многократные попытки выхода на сушу безусловно были, и лучшее доказательство тому - наличие многих слепых ветвей кистеперых рыб, развивавшихся в тетраподном направлении, обладавших многими тетраподными признаками, но не всем комплексом, что и закрыло им дальнейшую дорогу. Не случайно, что имеется достаточное число палеонтологических находок представителей боковых ветвей как среди кистеперых рыб, так и среди примитивных стегоцефалов, а конкретной переходной формы между рыбами и наземными позвоночными не найдено - вероятность этой находки так же мала, как мала была вероятность возникновения такой формы. Эта практически равная нулю вероятность - лучший аргумент, наряду с фактическими доказательствами, в пользу монофилетического происхождения наземных позвоночных.