2. Сравнительный анализ развития якобсонова органа амфибий

При сравнении развития якобсонова органа у различных отрядов амфибий прежде всего необходимо отметить следующую особенность. У всех хвостатых амфибий якобсонов орган развивается одинаково, представляя собой в момент закладки медиальное или медио-вентральное выпячивание стенки обонятельного мешка и занимая в результате сдвига места своего отхождения латеральное по отношению к обонятельному мешку положение. У безногих амфибий, судя по литературным данным, в ходе развития якобсонова органа нет принципиальных отличий от развития его у хвостатых амфибий: якобсонов орган гимнофион закладывается как медиальное выпячивание стенки обонятельного мешка, которое затем перемещается на его вентральную сторону и начинает разрастаться латерально (P. Sarasin u. F. Sarasin, 1890). В дефинитивном положении якобсонов орган гимнофион отходит от вентральной стороны обонятельного мешка и направлен латерально (рис. 7). Исключение из этого общего для амфибий положения составляют лишь бесхвостые амфибии, у которых наблюдаются как разные типы хода развития якобсонова органа, так и различное его дефинитивное положение по отношению к органу обоняния.

Уже сама эта вариабельность развития и дефинитивного положения в пределах одного отряда бесхвостых амфибий заставляет подозревать в ней явление вторичное. Существует, однако, и еще одно, очень веское, доказательство в пользу такой точки зрения: на самых ранних стадиях развития у всех бесхвостых амфибий, в том числе и у тех, у которых якобсонов орган во взрослом состоянии имеет медиальное положение, наблюдается хотя бы небольшой сдвиг его закладки с медиальной стенки обонятельного мешка на вентральную, т. е. сдвиг ее в латеральную сторону. Отсюда можно констатировать, что у всех современных амфибий ранние стадии развития якобсонова органа протекают одинаково: он закладывается как медиальное выпячивание обонятельного мешка и сдвигается в дальнейшем в латеральную сторону. Тот факт, что у большинства бесхвостых амфибий (существуют и исключения - тип развития Bombina) в отличие от хвостатых и безногих этот латеральный сдвиг быстро прекращается и развитие идет другими, причем различными, путями, говорит только о происшедшей внутри этого отряда по каким-то причинам дивергенции хода развития якобсонова органа, которая как явление вторичное, естественно, не может играть существенной роли в решении вопроса о гомологии якобсонова органа у разных отрядов амфибий.

Следовательно, хотя латеральное положение якобсонова органа хвостатых амфибий является вторичным по отношению к его исходной закладке - медиальной (как и у остальных наземных позвоночных), оно первично в качестве дефинитивного положения органа для амфибий вообще или же во всяком случае первичным для них было его вентральное положение. В то же время медиальное дефинитивное положение якобсонова органа, наблюдающееся у большинства бесхвостых амфибий, отнюдь не является первичным, как это имеет место у высших позвоночных, - для амфибий это положение вторично. В свое время еще Хеллинг (Helling, 1938) высказал мысль о вторичном медиальном смещении якобсонова органа Anura, , к сходному выводу пришел недавно Юргенс (Jurgens, 1971). Первичное же, латеральное, положение якобсонова органа сохранилось кроме хвостатых и безногих только у некоторых бесхвостых амфибий, кстати относящихся к более примитивным формам (Pipa, Bombina). У других, также более примитивных форм (Xenopus, Pelobates) наблюдается промежуточное между исходным - латеральным и вторичным - медиальным срединное дефинитивное положение якобсонова органа по отношению к обонятельному мешку.

Одинаковая закладка якобсонова органа в виде медиального выпячивания обонятельного мешка (рис. 34) у всех амфибий - признак, общий для них с остальными наземными позвоночными, свидетельствует о гомологии этого образования у всех Tetrapoda. Тенденция к сдвигу закладки якобсонова органа в латеральную сторону характерна только для амфибий, но поскольку она присуща им всем, а не только хвостатым, как считалось ранее, она наряду с одинаковой медиальной закладкой органа является доказательством его гомологии у всех амфибий.

Рис. 34. Схема расположения закладки якобсонова органа у хвостатых и бесхвостых амфибий

Имеется и еще одно доказательство гомологии якобсонова органа у разных отрядов амфибий. Якобсонова железа, индикатор этого образования, развивается у хвостатых и бесхвостых амфибий из медиальной стенки переднего конца органа совершенно одинаково и независимо от положения и направления в этот момент якобсонова органа. Дефинитивное положение железы тоже одинаково и у хвостатых и у бесхвостых амфибий, опять-таки независимо от положения и направления самого якобсонова органа - она разрастается в медиальную сторону и всегда располагается медиально от обонятельного мешка.

Вопрос о гомологии якобсонова органа представляется достаточно ясным на основании приведенных данных нормального развития, однако, учитывая длительную историю и спорность вопроса, обусловленные огромной вариабельностью органа во взрослом состоянии, были дополнительно проведены экспериментальные исследования, результаты которых будут изложены в следующей главе. Эти экспериментальные исследования оказались тем более необходимыми, что изучение нормального развития якобсонова органа не только подтвердило правоту мнения отдельных старых авторов о наличии в эмбриональном развитии хвостатых амфибий поворота обонятельного мешка, но и выявило аналогичные данные в отношении бесхвостых амфибий. В самом деле, передвижение места отхождения якобсонова органа из медиального положения в латеральное по вентральной стороне обонятельного мешка, сопутствующий этому передвижению сдвиг соседнего участка стенки мешка, состоящей из индифферентного эпителия, с вентральной стороны на латеральную у хвостатых и некоторых бесхвостых амфибий, а также сдвиг места отхождения средней носовой полости из вентро-медиального в вентро-латеральное положение у Bombina могут быть объяснены только поворотом обонятельного мешка вокруг его длинной оси. Поскольку этот поворот обонятельного мешка не может иметь никакого функционального значения в эмбриональном развитии и явно не связан с особенностями развития органа обоняния, которые различны у разных видов, а такой поворот (по меньшей мере следы его) наблюдается у всех амфибий, его наличие служит безусловным указанием на существование поворота органа обоняния в историческом развитии предков амфибий. То, что этот поворот, согласно гипотезе И. И. Шмальгаузена (см. стр. 53), имеет связь с передвижением ноздрей, хорошо подтверждается особенностями развития органа обоняния у Xenopus. Как было показано выше (см. главу II), именно у бесхвостых амфибий отчетливо прослеживается перемещение задних выводных отверстий органа обоняния - хоан - внутри ротовой полости от наружного края рта в глубь нее. У Xenopus этот процесс сдвинут на более поздние стадии развития, и резкое и быстрое смещение хоан в глубь ротовой полости происходит в то время, когда орган обоняния уже достаточно дифференцирован, и можно проследить, что оно влечет за собой явный поворот обонятельного мешка, сопровождаемый перемещением главной носовой полости вперед, а якобсонова органа - назад и с медиальной стороны на вентральную. У Bombina также наблюдается смещение главной носовой полости вперед по отношению к положению якобсонова органа, что, по-видимому, является стертыми следами процесса, ярко выраженного у Xenopus. Следовательно, вопросы перемещения ноздрей и хоан, поворота обонятельного мешка, передвижения якобсонова органа - все это отражение различных сторон одного и того же процесса, к рассмотрению которого придется вернуться в дальнейшем после изложения данных экспериментальных исследований.