НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ







Обнаружены ящерицы, способные дышать под водой

Неизвестный науке вид змеи обнаружен в желудке другой змеи

Древнейшая морская черепаха откладывала яйца с твердой скорлупой

Биологи объяснили способность ящериц быстро бегать по воде

Сон ящериц тегу оказался двухфазным

Тысячи редких оливковых черепах откладывают яйца на пляже в Мексике

Лягушки из Южной Америки имеют прозрачные животы

Что делать при встрече со змеями, рассказали специалисты

Биологи исследовали ящерицу, способную пить кожей

Во Флориде родились змеи — сиамские близнецы

Ученые предположили новый сценарий происхождения змей

Найдена змея с кожей носорога

Два вида лягушек оказались не способны слышать свое кваканье

В Мексике обнаружена окаменелость черепахи возрастом 65 млн лет

У маленькой африканской змеи оказалась самая толстая кожа

Без коралловых аспидов подражающие им псевдокоралловые змеи теряют полосатый окрас

Ученые объяснили устойчивость смертельно ядовитых лягушек к собственному токсину

Всего за 15 лет жизни на островах гекконы приспособились к питанию более крупной добычей

Американцу отправили по почте редких змей в банке из-под чипсов

Как летают украшенные древесные змеи?

Лягушки подсказали биомаркер безрубцовой регенерации

Десять самых ядовитых змей

Вымирание динозавров позволило лягушкам захватить Землю

Российские ученые узнали, как работает яд черной гадюки

Химики обещают создать универсальное противоядие от ядов змей

Слюна лягушек оказалась неньютоновской жидкостью

Лягушки и жабы — обладатели уникального для позвоночных цветового зрения

предыдущая главасодержаниеследующая глава

2. Сравнительный анализ развития якобсонова органа амфибий

При сравнении развития якобсонова органа у различных отрядов амфибий прежде всего необходимо отметить следующую особенность. У всех хвостатых амфибий якобсонов орган развивается одинаково, представляя собой в момент закладки медиальное или медио-вентральное выпячивание стенки обонятельного мешка и занимая в результате сдвига места своего отхождения латеральное по отношению к обонятельному мешку положение. У безногих амфибий, судя по литературным данным, в ходе развития якобсонова органа нет принципиальных отличий от развития его у хвостатых амфибий: якобсонов орган гимнофион закладывается как медиальное выпячивание стенки обонятельного мешка, которое затем перемещается на его вентральную сторону и начинает разрастаться латерально (P. Sarasin u. F. Sarasin, 1890). В дефинитивном положении якобсонов орган гимнофион отходит от вентральной стороны обонятельного мешка и направлен латерально (рис. 7). Исключение из этого общего для амфибий положения составляют лишь бесхвостые амфибии, у которых наблюдаются как разные типы хода развития якобсонова органа, так и различное его дефинитивное положение по отношению к органу обоняния.

Уже сама эта вариабельность развития и дефинитивного положения в пределах одного отряда бесхвостых амфибий заставляет подозревать в ней явление вторичное. Существует, однако, и еще одно, очень веское, доказательство в пользу такой точки зрения: на самых ранних стадиях развития у всех бесхвостых амфибий, в том числе и у тех, у которых якобсонов орган во взрослом состоянии имеет медиальное положение, наблюдается хотя бы небольшой сдвиг его закладки с медиальной стенки обонятельного мешка на вентральную, т. е. сдвиг ее в латеральную сторону. Отсюда можно констатировать, что у всех современных амфибий ранние стадии развития якобсонова органа протекают одинаково: он закладывается как медиальное выпячивание обонятельного мешка и сдвигается в дальнейшем в латеральную сторону. Тот факт, что у большинства бесхвостых амфибий (существуют и исключения - тип развития Bombina) в отличие от хвостатых и безногих этот латеральный сдвиг быстро прекращается и развитие идет другими, причем различными, путями, говорит только о происшедшей внутри этого отряда по каким-то причинам дивергенции хода развития якобсонова органа, которая как явление вторичное, естественно, не может играть существенной роли в решении вопроса о гомологии якобсонова органа у разных отрядов амфибий.

Следовательно, хотя латеральное положение якобсонова органа хвостатых амфибий является вторичным по отношению к его исходной закладке - медиальной (как и у остальных наземных позвоночных), оно первично в качестве дефинитивного положения органа для амфибий вообще или же во всяком случае первичным для них было его вентральное положение. В то же время медиальное дефинитивное положение якобсонова органа, наблюдающееся у большинства бесхвостых амфибий, отнюдь не является первичным, как это имеет место у высших позвоночных, - для амфибий это положение вторично. В свое время еще Хеллинг (Helling, 1938) высказал мысль о вторичном медиальном смещении якобсонова органа Anura, , к сходному выводу пришел недавно Юргенс (Jurgens, 1971). Первичное же, латеральное, положение якобсонова органа сохранилось кроме хвостатых и безногих только у некоторых бесхвостых амфибий, кстати относящихся к более примитивным формам (Pipa, Bombina). У других, также более примитивных форм (Xenopus, Pelobates) наблюдается промежуточное между исходным - латеральным и вторичным - медиальным срединное дефинитивное положение якобсонова органа по отношению к обонятельному мешку.

Одинаковая закладка якобсонова органа в виде медиального выпячивания обонятельного мешка (рис. 34) у всех амфибий - признак, общий для них с остальными наземными позвоночными, свидетельствует о гомологии этого образования у всех Tetrapoda. Тенденция к сдвигу закладки якобсонова органа в латеральную сторону характерна только для амфибий, но поскольку она присуща им всем, а не только хвостатым, как считалось ранее, она наряду с одинаковой медиальной закладкой органа является доказательством его гомологии у всех амфибий.

Рис. 34. Схема расположения закладки якобсонова органа у хвостатых и бесхвостых амфибий
Рис. 34. Схема расположения закладки якобсонова органа у хвостатых и бесхвостых амфибий

Имеется и еще одно доказательство гомологии якобсонова органа у разных отрядов амфибий. Якобсонова железа, индикатор этого образования, развивается у хвостатых и бесхвостых амфибий из медиальной стенки переднего конца органа совершенно одинаково и независимо от положения и направления в этот момент якобсонова органа. Дефинитивное положение железы тоже одинаково и у хвостатых и у бесхвостых амфибий, опять-таки независимо от положения и направления самого якобсонова органа - она разрастается в медиальную сторону и всегда располагается медиально от обонятельного мешка.

Вопрос о гомологии якобсонова органа представляется достаточно ясным на основании приведенных данных нормального развития, однако, учитывая длительную историю и спорность вопроса, обусловленные огромной вариабельностью органа во взрослом состоянии, были дополнительно проведены экспериментальные исследования, результаты которых будут изложены в следующей главе. Эти экспериментальные исследования оказались тем более необходимыми, что изучение нормального развития якобсонова органа не только подтвердило правоту мнения отдельных старых авторов о наличии в эмбриональном развитии хвостатых амфибий поворота обонятельного мешка, но и выявило аналогичные данные в отношении бесхвостых амфибий. В самом деле, передвижение места отхождения якобсонова органа из медиального положения в латеральное по вентральной стороне обонятельного мешка, сопутствующий этому передвижению сдвиг соседнего участка стенки мешка, состоящей из индифферентного эпителия, с вентральной стороны на латеральную у хвостатых и некоторых бесхвостых амфибий, а также сдвиг места отхождения средней носовой полости из вентро-медиального в вентро-латеральное положение у Bombina могут быть объяснены только поворотом обонятельного мешка вокруг его длинной оси. Поскольку этот поворот обонятельного мешка не может иметь никакого функционального значения в эмбриональном развитии и явно не связан с особенностями развития органа обоняния, которые различны у разных видов, а такой поворот (по меньшей мере следы его) наблюдается у всех амфибий, его наличие служит безусловным указанием на существование поворота органа обоняния в историческом развитии предков амфибий. То, что этот поворот, согласно гипотезе И. И. Шмальгаузена (см. стр. 53), имеет связь с передвижением ноздрей, хорошо подтверждается особенностями развития органа обоняния у Xenopus. Как было показано выше (см. главу II), именно у бесхвостых амфибий отчетливо прослеживается перемещение задних выводных отверстий органа обоняния - хоан - внутри ротовой полости от наружного края рта в глубь нее. У Xenopus этот процесс сдвинут на более поздние стадии развития, и резкое и быстрое смещение хоан в глубь ротовой полости происходит в то время, когда орган обоняния уже достаточно дифференцирован, и можно проследить, что оно влечет за собой явный поворот обонятельного мешка, сопровождаемый перемещением главной носовой полости вперед, а якобсонова органа - назад и с медиальной стороны на вентральную. У Bombina также наблюдается смещение главной носовой полости вперед по отношению к положению якобсонова органа, что, по-видимому, является стертыми следами процесса, ярко выраженного у Xenopus. Следовательно, вопросы перемещения ноздрей и хоан, поворота обонятельного мешка, передвижения якобсонова органа - все это отражение различных сторон одного и того же процесса, к рассмотрению которого придется вернуться в дальнейшем после изложения данных экспериментальных исследований.

предыдущая главасодержаниеследующая глава





© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2010-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://herpeton.ru/ "Herpeton.ru: Герпетология - библиотека о земноводных и пресмыкающихся"