НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ







Обнаружены ящерицы, способные дышать под водой

Неизвестный науке вид змеи обнаружен в желудке другой змеи

Древнейшая морская черепаха откладывала яйца с твердой скорлупой

Биологи объяснили способность ящериц быстро бегать по воде

Сон ящериц тегу оказался двухфазным

Тысячи редких оливковых черепах откладывают яйца на пляже в Мексике

Лягушки из Южной Америки имеют прозрачные животы

Что делать при встрече со змеями, рассказали специалисты

Биологи исследовали ящерицу, способную пить кожей

Во Флориде родились змеи — сиамские близнецы

Ученые предположили новый сценарий происхождения змей

Найдена змея с кожей носорога

Два вида лягушек оказались не способны слышать свое кваканье

В Мексике обнаружена окаменелость черепахи возрастом 65 млн лет

У маленькой африканской змеи оказалась самая толстая кожа

Без коралловых аспидов подражающие им псевдокоралловые змеи теряют полосатый окрас

Ученые объяснили устойчивость смертельно ядовитых лягушек к собственному токсину

Всего за 15 лет жизни на островах гекконы приспособились к питанию более крупной добычей

Американцу отправили по почте редких змей в банке из-под чипсов

Как летают украшенные древесные змеи?

Лягушки подсказали биомаркер безрубцовой регенерации

Десять самых ядовитых змей

Вымирание динозавров позволило лягушкам захватить Землю

Российские ученые узнали, как работает яд черной гадюки

Химики обещают создать универсальное противоядие от ядов змей

Слюна лягушек оказалась неньютоновской жидкостью

Лягушки и жабы — обладатели уникального для позвоночных цветового зрения

предыдущая главасодержаниеследующая глава

Хвостатые амфибии

Ход развития якобсонова органа в основном одинаков у всех хвостатых амфибий, существуют только некоторые различия в местоположении, вернее, в ориентировке, самой ранней его морфологической закладки. Такая самая ранняя распознаваемая закладка якобсонова органа представляет собой небольшое утолщение обонятельного эпителия еще не расчлененного обонятельного мешка, находящееся в его вентро-медиальном углу и располагающееся на границе с индифферентным эпителием, составляющим в это время вентральную стенку органа обоняния. У всех хвостатых амфибий закладка якобсонова органа возникает через некоторое время после образования хоан.

У Hynobiidae (личинки Hynobius keyserlingii длиной 12.5 мм и Ranodon sibiricus длиной 21 - 22 мм) утолщение стенки обонятельного мешка, представляющее собой закладку якобсонова органа, направлено в медиальную сторону, и в него с самого момента его образования начинает заходить полость обонятельного мешка, также ориентированная медиально (рис. 28, А, А′). У Triton cristatus karelini закладка находится тоже в вентро-медиальном углу обонятельного мешка, но направлена вентро-медиально (личинка длиной 10.5 мм, стадия 42 по Глюкзон). У личинок аксолотля длиной 11.5 - 12 мм (стадия 37 по Гаррисону; Воронцова и др., 1952) местоположение закладки якобсонова органа и ее ориентировка так же, как у кавказского подвида гребенчатого тритона, вентро-медиальные. У личинок обыкновенного (длина около 10 мм, стадия 46 по Глюкзон) и испанского (длина 12 мм, стадия 37 по Гальену и Дюроше) тритонов, несмотря на то что закладка якобсонова органа располагается в том же вентро-медиальном углу обонятельного мешка, она целиком относится к вентральной его стенке и ориентирована вентрально. У последних четырех видов полость якобсонова органа возникает не сразу, а на более поздних стадиях, причем у аксолотля (личинки длиной 12 - 13 мм, стадия 38) она направлена в момент образования вентро-медиально, а у личинок обыкновенного (длина 12 мм, стадия 54) и испанского (длина 15 мм, стадия 42) тритонов ориентировка полости сразу имеет вентральное направление (рис. 29, А).


Рис. 28. Поперечные срезы через правый орган обоняния личинок Ranodon sibiricus длиной 21- 22 мм (А, увел. 170) и 74 мм (Б, увел. 90) и Hynobius keyserlingii длиной 12.5 мм (А', увел. 170) и 29 - 30 мм (Б', увел. 90)
Рис. 28. Поперечные срезы через правый орган обоняния личинок Ranodon sibiricus длиной 21- 22 мм (А, увел. 170) и 74 мм (Б, увел. 90) и Hynobius keyserlingii длиной 12.5 мм (А′, увел. 170) и 29 - 30 мм (Б′, увел. 90)

В процессе дальнейшего развития якобсонова органа он постепенно изменяет место своего отхождения от обонятельного мешка и свое положение от вентро-медиального к вентральному, затем к вентро-латеральному и, наконец, занимает латеральное положение по отношению к обонятельному мешку, отходя от его вентро-латерального угла (рис. 28, Б, Б′; 29, Б). Одновременно происходит соответствующее изменение направления полости якобсонова органа на латеральное. В пользу точки зрения, по которой описываемый процесс представляет собой не смещение места отхождения якобсонова органа по вентральной стенке обонятельного мешка, а является результатом вращения самого мешка, говорит то обстоятельство, что зона индифферентного эпителия, находившаяся рядом с местом отхождения якобсонова органа и располагавшаяся в начале его развития по вентральной стенке обонятельного мешка (рис. 28, А, А′), также передвигается в латеральную сторону и в результате оказывается на латеральной стенке последнего, над якобсоновым органом (рис. 28, Б, Б′).

Рис. 29. Поперечные срезы через правый орган обоняния личинки  Triton taeniatus длиной 12 мм (А, увел. 170) и метаморфизировавшего тритона длиной 30 мм (Б, увел. 90)
Рис. 29. Поперечные срезы через правый орган обоняния личинки Triton taeniatus длиной 12 мм (А, увел. 170) и метаморфизировавшего тритона длиной 30 мм (Б, увел. 90)

В ходе своего развития, в то время когда якобсонов орган занимает вентральное положение, он начинает разрастаться вперед и несколько назад. Медиальная стенка передней части якобсонова органа образует вырост, направленный в медиальную сторону и подстилающий вентральную стенку обонятельного мешка, - это закладка якобсоновой железы. Начало развития якобсоновой железы отмечается у обыкновенного тритона на стадии 59 (длина личинок 15 - 16.5 мм), у кавказского подвида гребенчатого тритона на стадии 52 (длина личинок 19 мм), у испанского тритона на стадии 48 (длина личинок 20.5 - 21 мм), у аксолотля на стадии 38 - 39 (длина личинок 15 - 16 мм), у Hynobius keyserlingii у личинок длиной 15 мм и у Ranodon sibiricus у личинок длиной 28 - 29.5 мм. Якобсонова железа растет в дальнейшем между медиальной стенкой обонятельного мешка и хрящевой обонятельной капсулой, основная ее масса располагается в конечном итоге на уровне верхней части обонятельного мешка с его медиальной стороны (рис. 28, Б, Б′; 29, Б). Выводной проток якобсоновой железы всегда открывается в медиальной стенке передней части якобсонова органа. Дефинитивный якобсонов орган у всех хвостатых амфибий лежит латерально от обонятельного мешка и несколько ниже его, соединяясь с последним в латеро-вентральном углу его срединной части.

Таким образом, ход развития якобсонова органа весьма сходен у всех хвостатых амфибий. У более примитивных Urodela закладка якобсонова органа представляет собой медиальное выпячивание стенки обонятельного мешка так же, как и у остальных наземных позвоночных. То, что у более высоко организованных хвостатых амфибий закладка якобсонова органа имеет не медиальную, а вентральную ориентировку, говорит только о выпадении у высших Urodela ранних стадий развития органа (довольно частое явление в развитии признаков более высоко организованных форм). Доказательством тому служит промежуточное между обоими положениями закладок (медиальным у Hynobiidae и вентральным у Triton taeniatus и Pleurodeles waltlii) состояние их у кавказского подвида гребенчатого тритона и у аксолотля. Следовательно, исходным для хвостатых амфибий является медиальное положение закладки якобсонова органа, а его латеральное дефинитивное положение вторично.

предыдущая главасодержаниеследующая глава





© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2010-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://herpeton.ru/ "Herpeton.ru: Герпетология - библиотека о земноводных и пресмыкающихся"