2. Строение органа обоняния амфибий

Орган обоняния наземных позвоночных, в том числе и наиболее примитивных из них - амфибий, отличается от органа обоняния рыб следующими кардинальными особенностями.

1. Из двух пар ноздрей, имеющихся у рыб, он сохраняет только одну пару - вводную; выводные отверстия органа обоняния открываются не наружу, а в ротовую полость и носят название хоан. Благодаря этому преобразованию орган обоняния наземных позвоночных смог осуществлять дополнительную функцию - проведение атмосферного воздуха к органам дыхания и в результате стал отделом дыхательной системы.

2. Часть обонятельного мешка обособилась в самостоятельный отдел, также выстланный сенсорным обонятельным эпителием, отдающим к мозгу отдельный нерв (n. vomero-nasalis s. Jacobsoni), который входит, в дополнительную обонятельную луковицу. Этот отдел получил название якобсонова органа по имени впервые описавшего его исследователя (Jacobson, 1811). Функция якобсонова органа до сих пор достоверно не установлена и, по-видимому, различна для разных групп наземных позвоночных. Считается, что он может служить добавочным обонятельным органом (Planel, 1954; Moulton a. Beidler, 1967), у амфибий быть органом водного обоняния (Broman, 1920), у рептилий выполнять роль дистантного рецептора - через язык (Pratt, 1948).

3. С органом обоняния соединяется особое образование - слезно-носовой проток, представляющий собой канал, проксимальный конец которого открывается одним отверстием в носовую полость, а дистальный - одним или несколькими отверстиями либо в непосредственной близости от глаза наружу, либо прямо в конъюнктивальный мешок. Слезно-носовой проток - образование, присущее только наземным позвоночнмы¹.

¹ (Утверждение Ярвика (Jarvik, 1942) о существовании слезно-носового протока у кистеперых рыб основывается на том, что задняя носовая трубка (канал задней ноздри), прослеживаемая по отпечаткам на костях, у Osteolepiformes открывалась в орбитальном отверстии. Естественно, что без исследования мягких структур этой трубки вопрос о том, что она собой представляла - канал задней ноздри, слезно-носовой проток или даже сейсмосенсорный канал - остается открытым. Вообще интерпретация каналов, отверстий, углублений в костных останках ископаемых животных требует значительно большей осторожности и несовместима с той категоричностью выводов, которая встречается в некоторых палеонтологических работах. Например, Ярвик (Jarvik, 1972, рис. 76, В) в своей последней книге безапелляционно трактует медиальное углубление в стенке обонятельной капсулы поролепиформной кистеперой рыбы Glyptolepis groenlandica как якобсонов орган. Основанием для такого заключения служит приводимый им рисунок из неопубликованной работы Бьерринга (Jarvik, 1972, рис. 76, А), на котором изображен поперечный срез через орган обоняния у Hynobius retardatus. На этом срезе показано медиальное выпячивание обонятельного мешка, обозначенное как якобсонов орган. По плоскости проведения среза и положению указанного образования любому исследователю, имевшему дело с микроскопическими срезами органа обоняния хвостатых амфибий, ясно, что Бьерринг принял за якобсонов орган якобсонову железу, действительно разрастающуюся медиально от обонятельного мешка. Однако Ярвик, увлеченный своей идеей доказательства происхождения Urodela от Porolepiformes не обращает внимания на то, что ни у одного представителя хвостатых амфибий неизвестно медиальное расположение якобсонова органа, и использует рисунок Бьерринга для утверждения как наличия у Glyptolepis этого органа, так и его медиального расположения.)

4. Изменилась ориентация органа обоняния. Если у рыб оба носовых отверстия направлены либо вентрально (хрящевые рыбы, двоякодышащие), либо дорсально (остальные костные рыбы, исключая рипидистий, у которых уже имеется тетраподное состояние органа обоняния), то у наземных позвоночных переднее отверстие ориентировано дорсально, а заднее - вентрально. Такое положение отверстий предполагает или поворот части органа вокруг его продольной (переднезадней) оси, или независимое от ноздрей происхождение хоаны.

5. Расположение обонятельного эпителия в виде складок, образующих розетку, у амфибий не имеет места. Только у Urodela, что особенно выражено у водных форм, наблюдается расположение обонятельного эпителия полосами, перемежающимися полосами эпителия индифферентного типа. При жизни в воде образуется подобие валиков или невысоких складок, возвышающихся над поверхностью слизистой, но возникающих не за счет обонятельного, а за счет индифферентного эпителия (Matthes, 1934).

6. Орган обоняния амфибий в отличие от соответствующего органа рыб снабжен многочисленными многоклеточными железами.¹ Прежде всего в самом обонятельном эпителии имеются боуменовы, или ольфакторные, железы. Обонятельный эпителий якобсонова органа не содержит боуменовых желез, но их отсутствие компенсируется наличием крупной трубчатой якобсоновой железы, располагающейся не в ткани органа, а снаружи от него. Кроме якобсоновой железы, у всех амфибий есть наружная, или латеральная, носовая железа (Matthes, 1934), у многих Anura, - медиальная оральная носовая железа (Foske, 1934; Rowedder, 1937), а также у отдельных видов встречаются и другие экзоэпителиаль-ные железы (Watanabe, 1936a; Tsui a. Pan, 1946).

¹ (Наряду с этим опорные клетки обонятельного эпителия хвостатых и бесхвостых амфибий, так же как у рыб, сохраняют способность к выработке мукозного секрета (Oledzka-Slotwinska, 1962).)

Все перечисленные отличия относятся к макроструктуре органа обоняния. Что же касается тонких структур, т. е. строения рецепторных клеток, то, по последним данным, полученным с помощью электронного микроскопирования, строение обонятельных рецепторов оказалось очень сходным во всех классах позвоночных животных, несмотря на различный уровень филогенетического развития, разную среду обитания и неодинаковую роль обоняния в жизнедеятельности вида (Бронштейн, 1969, 1974). Однако в строении самого органа обоняния наблюдается большая вариабельность, в том числе существуют довольно значительные различия между тремя отрядами современных амфибий, и поэтому следует вкратце охарактеризовать все три типа строения органа.