Введение

Памяти Ивана Ивановича Шмалъгаузена

Проблема происхождения наземных позвоночных относится к наиболее сложным и интересным разделам филогении, затрагивающим многие общие вопросы эволюции. Это связано с тем, что в этом случае произошла чрезвычайно резкая смена сред обитания, которая не могла не привести к полной перестройке всей организации. Если учесть всю глубину этой перестройки, то возможность перехода очень сложного организма позвоночного животного из водной среды в наземно-воздушную кажется почти невероятной.

И. И. Шмальгаузен. Происхождение наземных позвоночных, стр. 5, 19646

Исывает уже более столетия, но и до сих пор мы не можем назвать их конкретных предков. Мало того, с каждой новой блестящей палеонтологической находкой, а их было описано немало за последние десятилетия: Ichthyostega и Ichthyostegopsis (Sve-Soderbergh, 1932), Dendrerpeton (Steen, 1934), Acanthostega (Jarvik, 1952, 1955), Elpistostege (Westoll, 1938), Protobatrachus (Piveteau, 1937), Hesperoherpeton (Eaton a. Stewart, 1960) и др., проблема представляется все более запутанной и почти неразрешимой. Формы, на первый взгляд кажущиеся переходными, при тщательном изучении оказываются достаточно специализированными боковыми ветвями.

Неудивительно, что в палеонтологических работах последних лет (а проблема в настоящее время почти полностью перешла в руки палеонтологов) все чаще звучат пессимистические нотки. "Мы не можем объяснить, почему возникли у рыбьих предков четвероногих тетраподная конечность, хоана и другие предпосылки для наземной жизни", - пишет один из крупнейших палеонтологов современности, занимающийся много лет проблемой происхождения наземных позвоночных, Ярвик (Jarvik, 1964, стр. 87). "Мы достигли такого момента, когда похоже, что дискуссия о действительном предке и предках Tetrapoda не может быть решена без помощи открытия новых ископаемых форм, которые перекинут мост через брешь между Lissamphibia,¹Stegocephalia и Rhipidistia" (Thomson, 1964, стр. 459). "Происхождение современных форм остается для нас сегодня таким же неясным, как оно было неясно ученым предшествующих поколений" (Romer, 1964, стр. 18).

¹ (Lissamphibia, термин Геккеля (Haeckel, 1886), примененный им для объединенной группы хвостатых и бесхвостых амфибий, был позже распространен и на безногих амфибий (Gadow, 1901), но в дальнейшем вышел из употребления. В последние годы возрожден к жизни (Parsons a. Williams, 1963) в ранге подкласса, объединяющего все три отряда современных амфибий.)

По-видимому, этим обстоятельством и объясняется наблюдаемая в настоящее время тенденция ко все большему увеличению числа возможных предков Tetrapoda. Если в прошлом столетии исследователи достаточно уверенно производили наземных позвоночных от двоякодышащих рыб, а в начале этого века многочисленными работами ряда крупнейших морфологов мира (Goodrich, 1909; Сушкин, 1910; Gregory, 1911, 1913, 1915; Watson, 1912, 1919, 1926; И. И. Шмальгаузен, 1915, 1916, 1923а, 1923б; А. Н. Северцов, 1926, и др.) было убедительно показано их более близкое родство с кистеперыми, то уже в 30-х годах появляются теории о двойственном, т. е. дифилетическом, происхождении Tetrapoda, утверждающие, что хвостатые амфибии возникли от Dipnoi, а остальные наземные позвоночные, включая Anura, - от кистеперых рыб (Holmgren, 1933; Säve-Söderbergh, 1934). Согласно этим воззрениям, оказывается, что не только Tetrapoda в целом, но и класс амфибий не представляет собой естественной филогенетической группы. Хотя в таком виде эта теория не имела особого успеха, поскольку двоякодышащие весьма специализированы, в особенности в отношении строения черепа и зубов, сама идея полифилии нашла активную поддержку у шведской школы палеонтологов и в преобразованном виде (а именно: все наземные позвоночные происходят от кистеперых рыб, но хвостатые амфибии - от одной их группы, Porolepiformes, а все остальные, включая бесхвостых амфибий, от другой - Osteolepiformes) была развита и обоснована Ярвиком в целом ряде его работ (Jarvik, 1942, 1948, 1955, 1963, и мн. др.). Получив одобрение некоторых исследователей (Huene, von, 1956, 1959; Lehman, 1956), теория дифилии в последние годы логически продолжена Ярвиком (Jarvik, 1960, 1964, 1966, 1967, 1968) до весьма дробной полифилии наземных позвоночных, при которой бесхвостые амфибии, рептилии, млекопитающие (все в отдельности) происходят даже не от Osteolepiformes, а от их различных, пока неизвестных, весьма отдаленных предков, что подразумевает неоднократный и достаточно многочисленный исторический выход предков современных Tetrapoda из воды на сушу. Практически оставлены в стороне только птицы за полной невозможностью произвести их непосредственно от рыб. В таком виде теория полифилетического происхождения наземных позвоночных тоже находит своих сторонников (Bertmar, 1968a), как явствует из приведенной автором схемы филогенетических соотношений, скомпанованной по представлениям Стеншио (Stensiö, 1963), Ярвика (Jarvik, 1964), Джессена (Jessen, 1966) и самого Бертмара (Bertmar, 1968b). Наконец, в своих последних работах Ярвик (Jarvik, 1968, 1972) довел идею самостоятельного происхождения хвостатых амфибий от Porolepiformes до ее логического завершения, предложив объединить тех и других в одну систематическую группу Urodelomorpha.

На чем же основана эта, все усиливающаяся за последние годы, тенденция отрицания возможности достоверного объяснения происхождения наземных позвоночных (и не только их) без наличия в руках исследователей определенных исходных ископаемых форм? Каковы перспективы нахождения таких форм и является ли их отсутствие непреодолимым камнем преткновения для решения вопроса? Попробуем эти вопросы рассмотреть, начав со второго.

На неполноту геологической летописи сетовал еще Чарльз Дарвин, и, однако, это обстоятельство не помешало ему установить свою теорию происхождения видов путем естественного отбора, правильность которой до настоящего времени не подвергается сколько-нибудь серьезному сомнению. С тех пор было немало замечательных палеонтологических находок, но ни одна из них не представляла собой конкретной исходной формы для наземных позвоночных, и все больше исследователей приходят к мнению, что без обнаружения такой формы вопрос не поддается решению. А если подобная форма так и не будет найдена? Любая палеонтологическая находка - случайность. Ее вероятность зависит от многих факторов: многочисленности формы в период ее существования, широты географического распространения, протяженности существования в геологическом времени и, наконец, сохранности геологических отложений, в которых можно рассчитывать найти такую форму. Все эти факторы не являются благоприятными для переходных форм, особенно сохранность геологических отложений. Здесь трудно удержаться и не привести замечательную мысль Ромера, высказанную им по поводу отсутствия ископаемых остатков истинных предков челюстных рыб, но вполне применимую и к интересующему нас случаю: континентальные слои, более древние, чем поздние силурские, почти полностью отсутствуют в известной палеонтологической летописи, по-видимому в результате последующей эрозии, и поэтому очень мала вероятность нахождения форм, обитавших в пресных водоемах (Romer, 1967). В настоящее время большинство исследователей согласны, что предки наземных позвоночных жили в пресной воде (Romer, 1933, 1967; Westoll, 1943, 1961; Inger, 1957; И. И. Шмальгаузен, 1964б; Татаринов, 1965; Schaeffer, 1965, и др.) и даже если отнести их существование исключительно к девону, вероятность нахождения их остатков повышается не намного. Кстати, если согласиться со ставшей теперь необъятно широкой полифилией наземных позвоночных по Ярвику, то вероятность нахождения хотя бы одной из многократно выходивших из воды переходных форм значительно повышается, и в этом случае представляется странным, что ни одна из них до сих пор не была найдена.

Следовательно, на нахождение конкретной переходной формы от рыб к наземным позвоночным рассчитывать трудно. Означает ли это обстоятельство бесплодность ведущихся по проблеме исследований и какова была бы истинная ценность такой находки, если бы она состоялась? Нужно признать, и отнюдь не с целью преуменьшения значения подобного открытия, ибо преуменьшить его невозможно, что оно дало бы решающий ответ на многие стоящие перед исследователями вопросы, но все же далеко не на все. Не на все потому, что ископаемые находки представлены останками твердых тканей, а структура животного ими не ограничивается. С этим обстоятельством и связан ответ на первый поставленный выше вопрос. Наблюдающаяся в настоящее время тенденция отрицания возможности достоверного объяснения истории происхождения наземных позвоночных без указания конкретных переходных форм основывается прежде всего на переоценке палеонтологических данных и недооценке данных сравнительной морфологии и эмбриологии, что совершенно правильно подчеркнул в своей недавней работе Шарский (Szarski, 1962). В палеонтологических работах последних лет не редкость встретить утверждения такого рода: "Великолепные исследования современных форм… практически бесполезны для ученых-палеонтологов, изучающих Anura. Эти исследования, применяющие микроскопическую технику, описывают детали, которые не сохраняются в ископаемом материале" (Hecht, 1963, стр. 25). М. А. Шишкин (1969, стр. 466) отводит сравнительно-анатомическому и сравнительно-эмбриологическому методам исследования современных форм чисто подсобную роль, утверждая, что "только палеонтология дает нам реальное знание филогении, позволяющее надежно проверять выводы, касающиеся происхождения и последовательности накопления особенностей, выступающих в онтогенезе потомков". Если стать на такую ультра точку зрения, то придется, например, признать, что историческое преобразование выделительной системы позвоночных (смена пронефроса мезонефросом, а затем метанефросом) является лишь умозрительной гипотезой, поскольку оно не может быть подтверждено палеонтологическими данными. Между тем именно потому, что в ископаемом материале не сохраняются мягкие ткани, он и не может служить окончательным, решающим доказательством во многих возникающих спорных вопросах, как, с другой стороны, этого не в состоянии сделать без привлечения соответствующих палеонтологических данных, одни исследования современных форм. Полностью прав К. А. Юдин (1974), утверждающий, что палеонтологические концепции основываются на таких же косвенных доказательствах, как и неонтологические, а поэтому наиболее объективна обоюдная и равноправная проверка тех и других. "Только синтез всех данных, включая и биологию современных форм, и палеоэкологию, может позволить восстановить всю последовательность биологических этапов становления наземных позвоночных" (И. И. Шмальгаузен, 1964б, стр. 6).

Признание примата палеонтологических данных перед данными сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии часто приводит к чисто механическому составлению списков сходств и различий, на основании которых и утверждается родство тех или иных групп при полном игнорировании исторического возникновения этих признаков (см., например, Jarvik, 1942). Между тем любой из таких признаков, будь то различие или сходство структуры, приобретает филогенетическую ценность только в том случае, если выяснена история его возникновения и дальнейшего преобразования, ибо лишь она является единственным неопровержимым доказательством достоверности гомологии. Без учета этого можно составить сколь угодно большой список как различий, так и сходств практически между любыми произвольно выбранными видами, как это справедливо отмечает Шарский (Szarski, 1962). И список сходств не докажет близкого родства форм, пока не будет установлено их общее происхождение на определенной ступени исторического развития, как и список различий не докажет обратного. Причем для обсуждаемой проблемы первостепенное значение имеют не любые признаки, а в первую очередь признаки тех органов и структур, которые либо отсутствовали у водных предков наземных позвоночных, либо при столь резкой смене среды коренным образом меняли свою функцию и приобретали новую, так как именно в таких органах и структурах происходили наибольшие изменения, и выяснение исторической последовательности этих изменений является ключом к решению вопроса. Замечательным примером такого рода исследований служат работы И. И. Шмальгаузена по истории возникновения костной системы звукопроводящего аппарата наземных позвоночных (1923а - 1923г). Он пришел к выводу, на основании своих сравнительно-анатомических и сравнительно-эмбриологических исследований, что с приобретением аутостилии hyomandibulare предков наземных позвоночных утратило функцию укрепления челюстей и стало функционировать как слуховая косточка. Спустя почти полстолетия американские палеонтологи Итон и Стюарт описали одного из самых примитивных среди известных в настоящее время земноводных Hesperoherpeton, у которого имеется промежуточное состояния hyomandibulare, еще сохраняющего черты подвеска и уже могущего служить как stapes для звукопередачи (Eaton a. Stewart, 1960, рис. 5, А). Палеонтологическая находка в данном случае поставила окончательную точку над i.

Среди органов и систем органов, представляющих филогенетическое значение для рассматриваемой проблемы, особое место занимают органы чувств. Хотя функции этих органов, заключающиеся в восприятии специфических ощущений, и не менялись при переходе из водной среды в воздушную, но сама смена среды меняла условия восприятия этих ощущений и тем самым неизбежно диктовала перестройку структуры органов, назначением которых является осуществление связи со средой. Кроме того, некоторые из органов чувств, например орган обоняния, с переходом в воздушную среду приобрели новые функции, не свойственные водным животным. Орган обоняния у наземных позвоночных, помимо основной функции обоняния, стал частью воздухопроводящего аппарата и оказался связанным с системой органов легочного дыхания, которая сама у Tetrapoda фактически образовалась заново¹, заменив жаберную систему водного дыхания. Результатом этого оказались такие коренные различия в строении органа обоняния рыб, с одной стороны, и наземных позвоночных - с другой, которые только на этом основании позволили утверждать, что единственными возможными предками наземных позвоночных могут быть лишь остеолепиформные и поролепиформные кроссоптеригии, поскольку они обладают тремя, а не двумя соединительными отверстиями с внешней средой (Jarvik, 1955). Причем эти коренные различия в строении органа обоняния неразрывно связаны с процессом исторического выхода позвоночных на сушу и поэтому приобретают огромное филогенетическое значение. Из сказанного становится ясным, что исследование с изложенных позиций органа обоняния наиболее примитивных наземных позвоночных - амфибий, имеет самое непосредственное отношение к проблеме происхождения Tetrapoda.

¹ (Хотя хоаны, а также вероятно, и легкие, имелись еще у кистеперых Rhipidistia, но лишь у наземных позвоночных они объединились в единой системе легочного дыхания: двоякодышащие рыбы, находясь в воде, вдыхают атмосферный воздух только через рот (Kerr, 1932; Broman, 1939a; Greenwood, 1959).)