Семейство Безлегочные саламандры (Plethodontidae)

Безлегочные саламандры - самое большое семейство хвостатых земноводных, объединяющее около 175 видов, входящих в 24 рода. Все представители утратили легкие и перегородку между предсердиями, что было связано с переходом к постоянноводному образу жизни, преимущественно в горных ручьях. Однако многие виды, особенно в тропиках и субтропиках, а также в пещерах, вновь перешли к наземному существованию. Большинству присущи задневогнутые (опистоцельные) и немногим двояковогнутые (амфицельные) позвонки.

Рис. 41. Безлегочные саламандры: 1 - древесная саламандра (Aneides lugubris); 2 - стройная саламандра (Batrachoseps attenuatus); 3 - подземная саламандра (Typhlotriton spelaeus)

Подавляющее большинство видов распространено в Северной Америке, откуда несколько десятков видов, принадлежащих к родам Oedipus, Bolitoglossa, Chiropterotriton, Magnadigita, Pseudoeurycea, Thorius, проникли в Центральную и Южную Америку. Один или два вида этого семейства пещерных саламандр (Hydromantes genei, или Spelerpes fuscus и Н. gormani) обитают в Южной Европе.

В водоемах восточной части Северной Америки довольно широко распространены ручьевые саламандры (род Eurycea). Около 10 видов этих саламандр живет в горных потоках или мелких лесных водоемах. Например, двулинейная саламандра (Eurycea bislineata) - одна из самых обычных, зеленовато-коричневых саламандр с золотистыми полосками по бокам, длиной 7-8 см, распространена от Канады до Южной Каролины. Взрослые саламандры живут по сырым берегам, держатся под камнями или упавшими деревьями. С января по апрель они бывают в водоемах, где под камнями откладывают яйца. Каждая самка откладывает около 30 яиц диаметром 2,5-3 мм. Часто в одном месте помещают свои кладки несколько самок. Личинки при выклеве имеют длину около 12 мм. Они живут в водоеме 2-3 года и метаморфизируют при длине 65-70 мм (рис. 42).

Рис. 42. Двулинейная саламандра (Eurycea bislineata)

Сходный образ жизни и у других ручьевых саламандр (Е. guttolineata, Е. longicauda). Один из видов ручьевых саламандр - Е. lucifuga живет в известковых районах, держась у входов в пещеры, и хорошо лазает по стенкам, используя свой длинный хвост.

Похожа на ручьевых саламандр карликовая саламандра (Manculus quadridigitatus), распространенная на юго-востоке США. У нее только 4 пальца на задних ногах, и ее длина всего 7 см, из которых почти две трети приходится на хвост. Летом и осенью она живет по берегам рек в болотистых лесах, а в декабре уходит в воду, где держится до конца февраля. Самка откладывает около 50 яиц, прикрепляя их по одиночке или группами к подводным растениям. В марте выклевываются личинки, через 2-3 месяца они метаморфизируют и выходят на берег.

Два вида ложных тритонов (Pseudotri- ton) живут также по берегам водоемов или в воде. Так, горный ложный тритон (P. montanus) лето проводит в воде, а с ноября по январь живет на суше, где откладывает яйца в лесную подстилку. Напротив, красный ложный тритон (P. ruber) зиму проводит в холодных ручьях, а лето на берегу. Яйца (около 70 яиц) откладывает в воде под камнями.

Весенняя саламандра (Gyrinophilus porphyriticus), которая довольно широко распространена в восточных штатах США, как и 3 других вида того же рода, живет в ручьях. Длина их 12-20 см, окраска розовато-оранжевая или коричневатая. Взрослые откладывают яйца в воде под камнями с апреля по август. В каждой кладке от 44 до 132 яиц диаметром 3,5 мм. Личинки живут в воде около 3 лет, после чего метаморфизируют и покидают водоем.

Прибрежная саламандра (Stereochilus marginatus), распространенная в прибрежных районах Атлантического побережья США, интересна тем, что постоянно живет в воде и даже у взрослых особей прибрежной саламандры на голове сохраняются органы боковой линии.

К жизни в подземных водоемах приспособилась подземная саламандра (Typhlotriton spelaeus) из бассейна Миссури. Личинки ее живут в горных потоках, имеют нормальную пигментацию кожи и хорошо развитые глаза. После метаморфоза саламандры уходят в подземные потоки и становятся белыми или слегка розоватыми, глаза у них закрываются кожей и едва просвечивают. Длина их 12-14 см. Образ жизни не изучен.

Техасская слепая саламандра (Typhlomolge rathbuni) найдена в артезианских колодцах и глубоких пещерах Техаса. Очевидно, это неотеническая личинка, потерявшая способность метаморфизировать. У нее всю жизнь сохраняются наружные перистые жабры. Полупрозрачное тело с чрезвычайно тонкими ногами и большая голова придают этому животному вид какого-то неземного существа - "привидения".

В 1939 г. на глубине 70 м в колодце штата Джорджия была найдена еще одна подземная джорджинская саламандра (Haideotriton wallacei), также с наружными жабрами. Длина ее около 7,5 см.

Темная саламандра (Desmognathus fuscus) - одна из наиболее широко распространенных саламандр восточной половины Северной Америки, относится уже к группе саламандр, ведущих более или менее наземный образ жизни. Эту темно- коричневую саламандру около 10 см длиной легко можно найти под опавшими листьями во влажных тенистых местах. Молодые очень изменчивы по окраске, они светлее взрослых и часто с красноватыми пятнами. Активны саламандры в сумерки и ночью, когда, покидая убежища, кормятся дождевыми червями, многоножками, моллюсками, мокрицами и насекомыми. В июле - августе бывает период размножения. Самец своим подбородком, где расположены особые железы, выделяющие секрет, возбуждающий самку, трется о морду самки. После этого он передает ей в клоаку сперматофор. Спустя некоторое время самка откладывает 12-26 яиц, диаметром 3 мм, в виде икряного комка, в углубления почвы или под камни. Она обвивает кладку своим телом и не покидает яйца до момента выклева личинок. Личинки выклевываются длиной 15-16 мм, с короткими наружными жабрами. Они развиваются на суше 7-9 месяцев и метаморфизируют при длине 43-45 мм.

Сходный образ жизни ведут и другие виды этого рода. Так, тюленевая саламандра (Desmognathus phoca), получившая свое название за морду, напоминающую тюленью, живет в горах от Пенсильвании до Алабамы и в августе откладывает под моховой покров от 12 до 30 яиц, которые самка оберегает.

Также в горах Виргинии и Джорджии живет чернобрюхая саламандра (D. quadramaculatus), скрывающаяся при опасности в горных потоках. Она хорошо плавает и ныряет. Это одна из самых крупных без легочных саламандр, достигает длины 18-19 см.

Напротив, одна из самых мелких саламандр - крохотная саламандра (D. wrighti), длиной всего около 5 см, живет постоянно среди опавшей листвы в лесах Виргинии и Северной Каролины. Коричнево-бронзовая окраска делает ее совершенно незаметной в листьях.

Наземный образ жизни ведут также лесные саламандры (род Plethodon). Они широко распространены по всем лесам Северной Америки, все активны ночью или днем после дождя, а убежища находят под лесной подстилкой, камнями, упавшими деревьями и т. п. Кормятся наземными беспозвоночными. Яйца откладывают на суше, во влажной почве, под камнями, под мхом, в норах грызунов, причем самки оберегают кладки. Личинки живут только на суше, где и метаморфизируют.

Так, красноспинная, или пепельная, саламандра (Plethodon cinereus) распространена в восточных штатах США. Живет в лесах, заброшенных парках и старых садах. Днем скрывается в опавшей листве, под деревьями, в пнях и может рыть норки во влажной мягкой земле. Окрашена она в серые тона всех оттенков с красной полосой вдоль спины. Длина около 12 см. Известна своей большой привязанностью к одним и тем же убежищам. Одну и ту же саламандру много лет подряд находили под одним камнем или упавшим деревом, откуда она уходила ночью и неизменно возвращалась на день. Спаривание, при котором самец передает в клоаку самки сперматофор, происходит в октябре - декабре. В июне - июле следующего года самка откладывает комок из 8-10 яиц под камни или в ямки влажной почвы под лесной подстилкой. Она оберегает кладку до выклева личинок, что бывает в августе. Личинки при выклеве имеют 19 мм длины и короткие наружные жабры, которые исчезают через несколько дней, но развитие продолжается на суше еще 2-3 месяца. Половозрелыми становятся на втором году.

Сходный образ жизни ведут и остальные 15-16 видов этого же рода лесных саламандр.

В сфагновых болотах среди лесов от Новой Шотландии до Алабамы живет четырехполосая саламандра (Hemidactylium scutatum). Она интересна своей способностью отбрасывать хвост подобно ящерицам. Спаривание происходит у этих саламандр в течение всего лета, но только следующей весной самка откладывает около 30 яиц в углубление почвы или под мох, прикрывая яйца своим телом. Развитие яиц продолжается 38-60 дней, и личинки выклевываются около 12 мм длиной. Дальнейшее развитие личинок происходит в воде болот между кочками, куда они, видимо, активно переползают. У личинок есть наружные жабры, хвост окаймлен кожистой складкой. Через 6 недель пребывания в воде они заканчивают метаморфоз, имея длину 18-25 мм. Половозрелыми становятся на третьем году жизни.

На Тихоокеанском побережье Северной Америки, в горах, живет 3 вида тихоокеанских саламандр рода Ensatina, которые находят убежище в лесной подстилке или под камнями. Некоторые виды обитают на высоте 2000 м (рис. 40, 43).

Рис. 43. Тихоокеанская горная саламандра (Ensatina eschscholtzii)

Своеобразны живущие также на тихоокеанском побережье червеобразные саламандры (род Batrachoseps); у них длинное, вытянутое тело, длинный хвост и слабые конечности (рис. 41, 2).

Так, стройная саламандра (Batrachoseps attenuatus) имеет ноги всего 8-9 мм длины (при общей длине около 10 см), которые не использует при движении, а извивается подобно змее. Живет она в норах других животных или под камнями, хорошо роет мягкую влажную землю. В убежищах, свернувшись кольцами, подобно змеям, проводят день до десятка саламандр вместе. В период дождей, в октябре, самки откладывают в своих убежищах 12-20 яиц, которые обвивают своим телом. Весной выклевываются личинки, длиной около 18-19 мм, все развитие которых происходит на суше.

Интересна древесная саламандра (Aneides lugubris), распространенная на западе США, как и 4 других вида того же рода. Она имеет длину 10-12 см, сильные ноги с перепонками между пальцами и мускулистый хвост. При помощи расширенных концов пальцев и хвоста саламандра хорошо лазает по деревьям. Ее убежища часто находили в дуплах или древесных гнездах грызунов. Иногда в дупле или гнезде скапливается десяток саламандр. Опираясь на хвост, древесная саламандра может совершать прыжки, превышающие длину ее тела. Кроме пауков, насекомых, моллюсков, червей и других беспозвоночных животных, в желудках саламандр постоянно находили мягкие древесные грибы, которыми они, вероятно, также кормятся. Еще одна интересная особенность этой саламандры состоит в том, что она издает звуки, похожие на глухой, но громкий писк. В июле - сентябре самка откладывает в дупла или под отставшей корой от 12 до 20 яиц, и оба родителя охраняют кладку, активно ее защищая: это единственная саламандра, которая бросается и кусает протянутую к яйцам руку. Выклюнувшаяся из яйца личинка не имеет наружных жабр и жаберных щелей и не умеет плавать, в этом отношении не отличаясь ничем от взрослых. В крупном яйце, диаметром около 4 мм, а с оболочками 6,5 мм, личинка проходит все свое развитие. Но в убежище она остается долго, покидая его только через год после выклева (рис. 44).

Рис. 44. Древесная саламандра рода Aneides

Живущие в центральной и северной части Южной Америки безлегочные саламандры, которых раньше объединяли в род Oedipus, а теперь группируют в роды Bolitoglossa, Chiropterotriton, Magnadigita, Oedipina, совершенно не изучены. Среди них есть как виды с хорошо развитыми конечностями, так и серия червеобразных видов с разной степенью редукции конечностей. Ведут наземный образ жизни, многие виды, очевидно, живородящи или имеют прямое развитие, как древесная саламандра. У многих видов рода Bolitoglossa длинный, выбрасывающийся язык.

Представители последнего рода безлегочных саламандр - рода Hydromantes - замечательны тем, что два вида живут в Северной Америке и два в Европе.

Плоскоголовая саламандра (Hydromantes platycephalus) распространена в горах Калифорнии, где живет по влажным склонам среди камней. Длина ее около 10 см, и пальцы сильных лап соединены сплошной плавательной перепонкой. Перепонки помогают ей лазать по скользким скалам и камням. Своим длинным языком, который на стебельке может выбрасываться изо рта на 3 см, она ловит насекомых и пауков. Устойчива к низким температурам и не теряет подвижности при 3-4°. Вероятно, живородяща. В 1953 г. в пещерах Калифорнии нашли еще один вид этого рода - Н. wrighti.

Европейская пещерная саламандра (Н. genei) живет в горах Северной Италии и острова Сардиния. Длина ее около 10 см, пальцы соединены перепонками. Гладкая, блестящая кожа окрашена в бурый цвет с оранжевыми пятнами. Большие выпуклые глаза сидят на широкой голове. Часто поселяется у входа в пещеры или среди нагромождений скал. Днем скрывается в пещерах или трещинах скал, а ночью выходит на охоту. Ловит насекомых, выбрасывая на 2-3 см свой стебельчатый, с хлопушкой на конце, язык, подобно хамелеону. На зиму скрывается в пещерах или впадает в непродолжительную спячку. Размножение не изучено; есть предположение, что живородяща (рис. 45).

Рис. 45. Пищерная саламандра (Hydromantes genei)