Семейство Настоящие саламандры (Salamandridae)

Настоящие саламандры - одно из больших семейств хвостатых земноводных, включающее 40 видов, объединяемых в 16 родов. Характеризуются задневогнутыми (опистоцельными) позвонками, присутствием зубов на верхних и нижних челюстях, хорошо развитыми веками глаз. У взрослых есть легкие, но нет жабр. Сюда входят как вполне наземные, так и водные виды. Распространены в Европе, Азии, Северной Африке и Северной Америке.

Пятнистая, или огненная, саламандра (Salamandra salamandra) - наиболее известный и широко распространенный вид, населяющий Среднюю и Южную Европу, Северную Африку (Алжир, Марокко) и западную часть Малой Азии. В пределах СССР встречается в западных частях Украины, где обитает в горных и предгорных районах Карпат.

Общая длина саламандры до 25-28 см, обычно около 20-22 см, из которых меньше половины приходится на хвост, круглый в поперечном сечении. Лапы короткие, но сильные, с 4 пальцами на передней и 5 на задней конечностях. Плавательных перепонок никогда не бывает. По бокам тупо закругленной морды большие черные глаза. Позади глаз лежат выпуклые удлиненные железы - паротиды. Окраска блестяще-черная с ярко-желтыми пятнами неправильной формы. Расположение и размер пятен крайне изменчивы.

Живет саламандра от предгорий до 2000 м над уровнем моря. Держится по лесистым склонам, берегам горных рек и ручьев, в заваленных буреломом буковых лесах. Избегает сухих и открытых мест. Днем скрывается в мшистой подстилке леса, в норах, под упавшими деревья-ми, в трухлявых пнях или под камнями. Выходит кормиться в сумерки и ночью, но в дождь, когда влажность высокая, покидает убежища и днем, за что и получила в Карпатах местное название "дождевая ящерица". Весьма устойчива к низким температурам, и холодное оцепенение наступает у нее при температуре 2-4°. В природе появляется при температуре воздуха и почвы около 9°. Высокие температуры переносит плохо, и 20-26° саламандра может переносить только при достаточно высокой влажности воздуха (выше 90%). Прямых солнечных лучей избегает и при содержании в террариуме всегда прячется в темноту.

Таблица 5. Хвостатые земноводные: 1 - пепельная земляная саламандра (Plethodon cinereus); 2 - пещерная саламандра (Hydromantes gormani); 3 - ложный тритон красный (Pseudotriton ruber); 4 - мраморная амбистома (Ambystoma opacum)

Таблица 5. Хвостатые земноводные: 1 - пепельная земляная саламандра (Plethodon cinereus); 2 - пещерная саламандра (Hydromantes gormani); 3 - ложный тритон красный (Pseudotriton ruber); 4 - мраморная амбистома (Ambystoma opacum)

Кормится различными беспозвоночными, в первую очередь дождевыми червями, голыми слизнями, мокрицами, кивсяками, насекомыми. Зимуют саламандры под корнями деревьев, в трухлявых пнях, под кучами листьев, где могут собираться по нескольку десятков в одном месте. Вблизи теплых подземных источников, среди камней и в небольших пещерах, находили на зимовках сотни саламандр в одном месте. Сроки ухода на зимовку зависят от температурных условий мест обитания. В предгорных районах Карпат саламандры исчезают в конце ноября и даже в начале декабря, а в горах - в октябре. При продолжительных оттепелях могут временно покидать зимние убежища и выползать на поверхность. Весеннее пробуждение в предгорьях бывает в марте, а в горах - в апреле - мае.

Размножение саламандр изучено недостаточно полно. Известно, что внутреннее оплодотворение может происходить как в воде, так и на суше. На суше самка и самец обвивают друг друга, сближаются клоаками, и сперматофор попадает в сперматеку самки, расположенную в передне-верхней части клоаки, где сперматозоиды могут сохраняться длительное время. В воде самец откладывает сперматофор, который самка захватывает клоакой. Сроки спаривания сильно растянуты и, очевидно, бывают в течение всего периода активности, с весны до осени.

Таблица 6. Бесхвостые земноводные. Шагающая серая жаба (Bufo bufo)

Таблица 6а. Бесхвостые земноводные. Сирийская чесночница (Pelobates syriacus)

Таблица 6б. Бесхвостые земноводные. Зеленая жаба (Bufo viridis)

Оплодотворенные яйца развиваются в нижних отделах яйцеводов самки до стадии выклева личинок, что занимает около 10 месяцев, так что из яиц, оплодотворенных в этом году, личинки появляются на следующий год. Одновременно в яйцеводах самки могут находиться как вполне сформировавшиеся личинки, так и яйца на разных стадиях развития. Самые ранние известные сроки рождения личинок - начало февраля. Массовое появление личинок отмечено для предгорных районов в мае, для высокогорных - в июле. Известны также случаи рождения личинок в июле и августе.

Незадолго до рождения личинок самки собираются на берегах водоемов и входят в воду, выбирая такие прибрежные участки горных ручьев, где достаточно чистая вода, но нет сильного течения. Одна самка рождает от 2 до 70 личинок, чаще около 50, в несколько приемов, на протяжении 7-10 дней. Личинки появляются из клоаки еще в яйцевых оболочках, но в момент откладки такого яйца разрывают оболочки и уплывают. В неволе известны случаи, когда саламандра откладывала яйца с еще не сформировавшимися личинками, которые в течение нескольких дней заканчивали свое развитие в яйцах, отложенных в воду.

Только что родившаяся личинка пятнистой саламандры достигает 26-35 мм длины и весит около 0,2 г. У нее большая круглая голова, высокое, сжатое с боков туловище, длинный, уплощенный хвост, отороченный широкой плавниковой складкой, переходящей на спине в гребень. Конечности, как и три пары наружных перистых жабр, хорошо развиты.

В природе личиночный период продолжается все лето, и метаморфоз заканчивается в августе - сентябре, когда личинки достигают 50-60 мм длины. В неволе, при температуре 18-20°, личиночный период продолжается около 45 дней; при температуре 15-18° - около 60 дней. Перед концом метаморфоза личинки начинают ползать по дну, часто поднимаются на поверхность воды за воздухом. Жабры у них начинают укорачиваться, окраска темнеет, становится аспидно-серой с грязно-белыми пятнами, постепенно желтеющими. Наконец, у них совершенно исчезают жабры и плавниковые складки, и они переходят к наземному существованию. Половозрелыми становятся на 3 - 4-м году жизни. Продолжительность жизни саламандр довольно велика, поскольку у них мало врагов благодаря ядовитым выделениям кожных желез. На воле встречаются саламандры 8-9-летнего возраста. Известны случаи, когда в террариуме саламандры жили по 15-18 лет.

Альпийская, или черная, саламандра (Salamandra atra) похожа на пятнистую, но отличается от нее более стройным телосложением, однотонной, без пятен, блестяще-черной окраской. Общая длина - 13-18 см. Распространена черная саламандра в Альпах и прилежащих горных цепях на высоте от 600 до 3000 м. Держится по берегам горных ручьев под защитой кустарников и камней.

Как и пятнистая саламандра, живородяща, однако всего две развивающиеся личинки проходят в материнском теле все стадии развития до полного метаморфоза включительно, что продолжается около года. Из яичников в яйцеводы самки поступает 30-40 яиц, но развиваются только два яйца (по одному в каждом яйцеводе), а остальные яйца сливаются в общую желточную массу, идущую на питание развивающихся зародышей. Вначале, в яйцевых оболочках, зародыши питаются желтком собственных яиц, а покинув оболочки, плавают в общей желточной массе и поедают ее, целиком используя к моменту рождения. Жабры у зародышей черной саламандры, когда они плавают в желточной массе, чрезвычайно большие и сильно ветвистые, по длине превышающие половину длины личинки, но к моменту рождения они исчезают. П. Каммерерув его известных опытах удалось вырастить личинок черной саламандры в воде, вынув их из яйцеводов самки на стадии, соответствующей стадии рождения личинок у пятнистой саламандры. Позднейшие наблюдения показали, что черная саламандра у нижней границы своего распространения в горах иногда откладывает в воду не полностью развитые личинки, которые доразвиваются и метаморфизируют в воде. П, Каммерер показал также, что при температуре ниже 12° у пятнистой саламандры также задерживается рождение молодых и они проходят в яйцеводах часть развития, которое обычно совершают в водоемах. Своими опытами П. Каммерер хотел доказать, что особенности биологии, в том числе и размножения, формируются под влиянием внешних условий и являются приспособительными.

Кавказская саламандра (Mertensielea caucasica) живет у нас в Западном Закавказье и прилежащих частях Передней и Юго-Западной Азии, на высоте от 500 до 2800 м. Это сравнительно небольшая, длиной до 19 см, стройная саламандра, с длинным хвостом, заметно превышающим длину туловища. Сверху она блестящего коричнево-черного цвета с желтыми овальными пятнами на спине и боках, снизу коричневая.

Держится около горных рек и ручьев, днем скрывается под камнями, ветвями кустарников и в расщелинах почвы. Активна ночью, когда кормится дождевыми червями, бокоплавами, мокрицами, многоножками, моллюсками, насекомыми и их личинками. Любит лежать в мелкой воде, выставив наружу голову. Быстро бегает по суше, напоминая ящерицу. Схваченная за хвост, иногда отбрасывает его, и через некоторое время хвост восстанавливается.

Рис. 37. Кладка яиц кавказской саламандры на листе

В июне в тихие запруды горных ручьев, где температура воды 12-14°, откладывает около 90 крупных яиц, 5-6,5 мм в диаметре. Кучки яиц обычно бывают приклеены к упавшим на дно листьям или камням. Сроки спаривания и развития яиц неизвестны. Вероятно, спаривание происходит весной. У самцов на верхней поверхности хвоста, в его основании, помещаются особые железы, выделяющие секрет, возбуждающий самку. На плечах находятся валики, которые служат для лучшего удержания самки при внутреннем оплодотворении. Личинки на спине имеют продольную бороздку и слабо развитую плавниковую складку на хвосте.

Лузитанская саламандра (Chioglossa lusitanica), живущая на севере Пиренейского полуострова, также вполне сухопутный вид, обитающий в тенистых лесах. Отличается стройным телом и очень длинным хвостом, который в два раза длиннее туловища. Проворно бегает, подобно ящерице, и даже может прыгать с камня на камень. Язык лузитанской саламандры, прикрепленный передним концом, как у лягушек, выбрасывается вперед на 2-3 см.

Очковая саламандра (Salamandrina terdigitata), обитающая в Северной и Средней Италии, характеризуется четырех палыми передними и задними конечностями и красновато-желтым рисунком в виде очков над глазами. Как и предыдущий вид, бывает в воде короткий период, ранней весной, во время откладки яиц. Подобно лузитанской саламандре, скрывается в сухие летние месяцы и, возможно, впадает в летнюю спячку. Напротив, зимняя спячка очень непродолжительна, и в некоторые годы саламандры бывают активны всю зиму.

Саламандры рода Tylototriton, 6 видов которого распространены в Юго-Восточной Азии, главным образом в высокогорных областях, совершенно не изучены. Эти красивые, черные с красным или желтым, саламандры не имеют перепонок между пальцами, у них слабо развиты плавниковые складки хвоста, и, вероятно, они ведут наземный образ жизни.

Виды, ведущие в большей или меньшей степени водный образ жизни, объединены в роды Triturus, Pleurodeles, Pachytriton, Paramesotriton, Taricha, Neurergus, Euproctes, Diemictylus, Cynops, Notophthalmus,Hypseletriton. Самый обширный род Triturus включает 9 видов настоящих тритонов, остальные роды содержат по 1-3 вида американских, азиатских и южноевропейских тритонов.

Обыкновенный тритон (Triturus vulgaris) - один из самых мелких тритонов, общая длина его достигает 11 см, обычно около 8 см, из которых примерно половина приходится на хвост. Кожа гладкая или мелкозернистая. Окраска верхней стороны тела оливково-бурая, нижняя желтоватая с мелкими темными пятнами. На голове продольные темные полосы, из которых полоса, проходящая через глаз, всегда хорошо заметна. Окраска самцов в брачный период становится ярче и от затылка до конца хвоста вырастает фестончатый гребень, обычно с оранжевой каймой и голубой полосой с перламутровым блеском. Эта плавниковая складка не прерывается у основания хвоста. На пальцах задних лап образуются лопастные оторочки. У самки брачной окраски и спинного гребня нет, но окраска становится ярче. Гребень самца представляет собой дополнительный орган дыхания и особенно богат кожными капиллярными сосудами.

Распространен от Франции, Англии и Южной Швеции до Западной Сибири включительно. Наиболее восточные точки нахождения лежат у 90° в. д. на севере Алтайского края. Северная граница ареала в пределах нашей страны проходит через Южную Карелию, Вологодскую, Кировскую, Тюменскую, Омскую и Томскую области. Южная - от Черного моря (в Крыму нет) на север Волгоградской, юг Саратовской и запад Оренбургской области. На Кавказе населяет районы к югу от линии Новороссийск - Краснодар - Ставрополь - Ленкорань, однако в горы выше 1200-1500 м не поднимается.

Обитает в лиственных и смешанных лесах, а также в лесостепи, где придерживается кустарников, балок, парков и других затененных мест. Открытых степей и полей избегает и при сокращении площади лесов на Украине и в Поволжье исчез из ряда районов.

Весну и начало лета, т. е. растянутый период размножения, проводит в водоемах, переселяясь потом на сушу. Период пребывания в воде удлиняется по мере движения с юго-запада на северо-восток ареала. В Вологодской области и Западной Сибири в воде проводит почти все лето.

Водоемы, которые выбирают тритоны, представляют собой мелкие озера, старицы, пруды, канавы, ручьи, наполненные водой ямы и т. д. Покинув водоемы, тритоны держатся по наиболее влажным тенистым местам. Днем они скрываются под отставшей корой упавших деревьев, в трухлявых пнях, под кучами хвороста и листьев, иногда в норах грызунов. Ночью, редко днем после дождя, кормятся на суше. В водоемах активны, видимо, круглые сутки. Здесь в мае - июне чаще всего и удается увидеть тритонов, оживленно плавающих в воде и периодически поднимающихся к поверхности за воздухом. На суше встретить тритона удается очень редко, разве что сразу после теплого июльского дождя на лесной тропинке. Вместе с тем численность обыкновенного тритона в средней полосе европейской части нашей страны весьма большая. Так, в ловчих канавах он составляет 20-30% от всех попавшихся в них земноводных и занимает по численности второе-третье место, обычно уступая только травяной и остромордой лягушкам. Мало тритонов бывает только в годы после малоснежных, но морозных зим, в результате которых тритоны гибнут на местах зимовок.

Корма тритонов резко отличаются по составу в период их водного и наземного существования. Обитая 1,5-3 месяца в воде, тритоны кормятся личинками комаров (долгоножек, кусак, толкунцов), которые составляют для разных мест от 14 до 90% всех кормов по встречаемости. Большое значение в питании тритонов могут иметь низшие ракообразные (равноногие, ветвистоусые и другие рачки), встреченные в 18-63% желудков тритонов, личинки стрекоз (20-26%), клопы-гребляки (24%), личинки жуков-плавунцов (20%), водные моллюски (11-15%), икра рыб и лягушек (до 35%). В период пребывания на суше, до ухода на зимовку, т. е. 2-4,5 месяца, тритоны кормятся многоножками (15 -18%), панцирными клещами (9-20%), дождевыми червями (5-28%), гусеницами (6-10%), насекомыми (4-9%) и другими наземными беспозвоночными.

На зимовку (в кучи листвы, норы грызунов и кротов, иногда подвалы и погреба) тритоны уходят в различные дни октября. Чаще зимуют небольшими группами по 3-5 особей, но в погребах и подполье, если они расположены недалеко от водоема, иногда собирается по нескольку десятков и сотен тритонов. Обычно расстояние от водоема до места зимовки не превышает 50-100 м. В Западной Сибири отмечены случаи зимовки в незамерзающих водоемах.

Зимовки покидают в конце марта - начале апреля на юге ареала и апреле - мае на севере. Это один из наиболее устойчивых к низким температурам вид наших земноводных. Обычно выходит с зимовок при температуре воздуха 8-10° и появляется в воде при температуре 4-7°. Весной можно иногда найти тритона, ползущего по ледяным закраинам к воде, или встретить его на рассвете, когда земля покрыта инеем от утреннего заморозка. В опыте теряют подвижность при температуре около 0°. Живущие в неволе, появляются из подстилки террариума ранней весной, когда температура поверхности поднимается до 8-9°. Предпочитаемая температура в эксперименте, также одна из самых низких для наших земноводных, 23,5°. К высоким температурам, особенно вне воды, довольно чувствителен.

С мест зимовки тритоны направляются в водоемы, где через 5-9 дней приступают к размножению, что бывает в различных числах апреля или в начале мая. В это время температура воды бывает около 10°. Описанный выше брачный наряд самцы приобретают еще в конце зимовки и в первые же дни прихода в воду. Оплодотворению яиц предшествуют оживленные брачные игры. При этом животные держатся попарно, плавают вместе, то прижимаясь, то несколько отдаляясь друг от друга. Самец быстро двигает хвостом, часто ударяя самку по бокам. В результате этих игр самец откладывает студенистые пакеты - сперматофоры, содержащие сперматозоиды. Сперматофоры он прикрепляет к окружающим предметам в воде или откладывает на дно. Возбужденная играми самка отыскивает их и схватывает краями клоаки. В клоаке сперматофор помещается в особом карманообразном углублении, так называемой сперматеке. Отсюда сперматозоиды спускаются, оплодотворяя выходящие из яйцеводов яйца.

Каждая самка откладывает от 60 до 700 яиц, чаще около 150 яиц за весь период размножения. Диаметр яйца без оболочки - 1,6-1,7 мм. Каждое яйцо самка откладывает на лист подводного растения, часть которого затем загибает задними лапами, так что икринка оказывается спрятанной между двумя створками листа. Прилипая к слизистым оболочкам икринки, согнутый лист остается в таком состоянии, пока не вылупится личинка (рис. 20).

Личинка появляется на 14-20-й день. Длина ее около 6,5 мм. При выклеве личинки у нее отчетливо выражен хвост, окруженный плавниковой складкой, имеются зачаточные передние конечности и перистые наружные жабры. У нее нет присоски, но по бокам головы расположены железистые выросты - балансиры, быстро исчезающие. Первые часы она малоподвижна, но уже к концу первых суток жизни у нее обозначается ротовая щель, а на второй день прорывается рот, и она начинает активно питаться. По характеру питания личинки не отличаются от взрослых, они тоже хищники, но нападают на более мелких животных. Еще совсем маленькие, личинки тритонов, затаившись в зарослях, поджидают свою добычу - мелких ракообразных или личинок комаров и резким броском кидаются на нее, широко открыв рот. Хищничество среди молоди тритонов возможно потому, что личинки, выходящие из одиночных яиц, отложенных через большие промежутки времени на значительных пространствах, не образуют больших скоплений и могут быть обеспечены кормом. Характер питания определяет особенности строения и развития личинок хвостатых земноводных, в том числе и обыкновенного тритона, отличающие их от бесхвостых. Так, рот у личинок тритона ничем не отличается от рта взрослых, длина кишечника соответственно равна длине его у взрослых, хорошо развиты глаза. На второй день выклева вместе с ртом открываются и жаберные щели. Развиваются наружные жабры, функционирующие весь личиночный период жизни. Задние конечности появляются примерно на 20-й день личиночной жизни. Весь личиночный период продолжается чаще 60-70 дней, и личинка перед выходом на сушу имеет длину 32-36 мм.

Метаморфоз у личинок обыкновенного тритона, как и у всех хвостатых земноводных, происходит постепенно, без резких внезапных изменений в строении животного. Такой характер метаморфоза определяется тем, что личинка имеет мало личиночных органов и похожа на взрослых по образу жизни. Во время метаморфоза животное переходит к легочному дыханию, исчезают жабры, зарастают жаберные щели, происходят изменения в строении кожи и личинка превращается во взрослого тритона.

В некоторые годы, особенно у северных границ ареала, личинки обыкновенного тритона не метаморфизируют летом, а продолжают расти, сохраняя наружные жабры. В стадии личинки они и зимуют, превращаясь во взрослых тритонов только на следующее лето. Это явление носит название неполной неотении.

Половозрелость наступает на втором- третьем году жизни. К врагам тритонов относятся ужи, гадюки, аисты, цапли, сарычи, но они все же редко нападают на тритонов из-за их скрытого образа жизни.

Обыкновенный тритон относится к числу наиболее полезных земноводных, поскольку он уничтожает большое количество личинок комаров, в том числе и малярийных.

Гребенчатый тритон (Triturus cristatus) отличается от обыкновенного более крупными размерами, достигая 18 см длины (чаще 14-15 см). Окраска его темнее - коричнево-черная или черная сверху; брюхо оранжевое с черными пятнами. Кожа крупнозернистая. Гребень самца в период размножения, в отличие от такового у обыкновенного тритона, зубчатый и прерывается у основания хвоста. По бокам хвоста у самцов, "надевших" брачный наряд, голубовато-белая полоса. Самки часто с тонкой желтой линией вдоль спины, но всегда без гребня.

Распространен, как и обыкновенный тритон, почти по всей Европе, за исключением Пиренейского полуострова и севера Скандинавии, однако не проникает так далеко на восток, доходя лишь до южной части Свердловской области. Напротив, шире распространен на Кавказе; есть в Крыму.

Как и предыдущий вид, связан с лесами, парками, кустарниками, встречается также в культурных ландшафтах широких речных долин и, вероятно, легче уживается в открытых пространствах, чем обыкновенный тритон.

Весну и начало лета проводит в водоемах, переселяясь с середины июня на сушу. Предпочитает небольшие лесные озера, старицы, пруды, ямы с водой, осоковые и торфяные болота, канавы. Покинув водоем, гребенчатые тритоны скрываются днем в трухлявых пнях, под корой упавших деревьев, в ямах с песком и опавшими листьями, в норах грызунов, подземных ходах кротов. В воде активен как днем, так и ночью. На суше активен только ночью.

Гребенчатый тритон не бывает особенно многочисленным. Его обычно в 4-6 раз меньше, чем обыкновенного. Только в лесостепной зоне, где условия для него, очевидно, наилучшие, его бывает в 2-3 раза меньше, чем обыкновенного тритона. Составляет 4-15% от численности всех других видов земноводных.

В воде гребенчатые тритоны кормятся водяными жуками (плавунцами, вертячнами, водолюбами), которые встречаются в 12-20% желудков. Большое значение в питании имеют моллюски, особенно горошинки. Часто поедают личинок комаров, водяных клопов, личинок стрекоз, икру земноводных и рыб, мелких ракообразных, головастиков.

На суше кормится мало. До одной трети тритонов, пойманных на суше, имеют пустые желудки. Добычей на суше служат дождевые черви (до 65%), слизни (12-22%), насекомые и их личинки (20-60%), иногда только что вышедшие на берег молодые тритоны других видов.

На зимовку гребенчатые тритоны уходят поздно - в октябре, когда температура воздуха опускается до 6-4° и по ночам бывают заморозки. Нередко можно найти активных гребенчатых тритонов еще в начале ноября. Это самый стойкий к низким температурам европейский вид земноводных, не теряющий подвижности даже при 0°. Он имеет и самую низкую предпочитаемую температуру в эксперименте (+19,4-20,6°). Зимуют гребенчатые тритоны там же, где и обыкновенные: под толстым моховым покровом, в трухлявых пнях, корневых ходах, норах грызунов и кротов, в ямах с песком, подвалах и погребах. Иногда в одном месте собирается по нескольку десятков животных, но чаще они зимуют небольшими группами. Отмечены зимовки в незамерзающих ручьях с родниками. Последнее возможно в связи с тем, что у гребенчатого тритона очень сильно развита сеть капиллярных сосудов кожи, несущих дыхательную функцию. Длина капилляров кожи составляет у этого вида 73,7% от общей длины капилляров всей дыхательной поверхности (легких, ротовой полости, кожи).

Весной тритоны появляются чаще в апреле; на юге ареала - в марте, а на севере - в конце апреля. В это время температура воздуха бывает 9-10°, а температура воды около 6°.

С мест зимовки гребенчатые тритоны идут в водоемы чаще вместе с обыкновенными тритонами, но выбирают в водоеме более глубокие места. Если в районе есть два водоема, один из которых глубже и больше, то гребенчатый тритон предпочитает последний, а обыкновенный - более мелкий, хорошо прогреваемый.

Через 3-10 дней после прихода в водоем тритоны приступают к размножению. Самцы к этому времени приобретают полный брачный наряд с высоким гребнем на спине и хвосте. Этот гребень, как и у обыкновенного тритона, очень богат капиллярными сосудами и служит дополнительным органом дыхания. После брачных игр самцы откладывают сперматофоры, прикрепляя их к дну или подводным предметам. Самка схватывает сперматофор клоакой, он поступает в карманообразное углубление - сперматеку, откуда сперматозоиды, спускаясь, оплодотворяют проходящие из яйцеводов яйца.

Самка откладывает от 80 до 600, чаще около 150-200 яиц, прикрепляя их поодиночке или короткими цепочками из 2-3 яиц с нижней стороны плавающих в воде листочков, веток и других предметов. Часто откладывает их на листья водных растений, но не заворачивает в листочки, как то делают самки обыкновенного тритона. Икринки в оболочках несколько вытянуты: ширина их 2,0-2,5, длина - 4,0-4,5 мм.

Личинка выклевывается из яйца через 13-15 дней, имея длину 9-10 мм. У нее хорошо видны зачаточные передние конечности, окруженный плавательной перепонкой хвост, а по бокам головы перистые жабры и парные длинные выросты - балансиры. Первые часы жизни она малоподвижна и повисает, прикрепившись балансирами на подводных предметах или растениях. К концу второго дня у нее прорывается рот, и она начинает активно плавать и кормиться. Примерно через три недели у личинки развиваются задние конечности. Личинка гребенчатого тритона хорошо отличается от личинки обыкновенного тритона длинной хвостовой нитью и очень длинными внутренними пальцами конечностей. Очевидно, этими длинными пальцами личинки цепляются при движении среди зарослей водных растений. Во время метаморфоза длинная хрящевая нить, в которую продолжаются конечные фаланги пальцев, исчезает, и пальцы резко укорачиваются. Развитие личинок гребенчатого тритона продолжается около 90 дней, метаморфоз заканчивается, когда животное имеет общую длину от 40 до 60 мм, и протекает так же, как у обыкновенного тритона. В некоторых случаях превращение может задерживаться, и личинки зимуют, метаморфизируя на следующий год, имея длину 75-90 мм. Половозрелыми становятся на третий год.

Врагов у гребенчатого тритона мало, в связи с тем что выделения его кожных желез сильно ядовиты. Изредка он становится добычей ужей, аистов и цапель. В неволе живет 10-12 лет.

Карпатский тритон (Triturus montan- doni) характеризуется полным отсутствием гребня на спине даже в период размножения. Верхняя часть туловища угловатая благодаря двум кожным складкам, проходящим вдоль боков. В поперечном сечении тело почти четырехугольное. На плоской голове проходят три продольные бороздки. Общая длина около 8 см, из которых половина приходится на хвост. У самок хвост кончается заостренным выступом, а у самцов - тонкой нитью, которая заметно увеличивается в период размножения. Кожа слабо бугорчатая, окрашена сверху в оливково-бурый или буро-коричневый цвет с неясными темны-ми пятнами. Брюхо оранжевое, без пятен.

Распространен в Карпатах и прилежащих горных странах. В нашей стране встречается только в Западной Украине, в горных и предгорных районах Карпат. Обитает от предгорий до наиболее высоких вершин Карпат. Живет по влажным, затененным склонам гор и сырым понижениям на безлесных полонинах.

Наиболее типичные водоемы, где поселяются тритоны на период размножения,- мелководные затоны по берегам горных рек, большие лужи талой воды на склонах гор, водопойные колодцы с ключами на дне, реже озера и водохранилища. Вода в таких водоемах чистая, невысокой температуры, обычно не превышающей 10°.

На суше карпатские тритоны держатся по влажным, затененным местам лесной зоны, скрываясь днем в лесной подстилке, моховом покрове, в старых пнях, под колодами, в кучах камней.

В воде кормятся главным образом личинками комаров-дергунов ("мотылем"), который встречается в 80-85% желудков; в небольшом количестве едят дафний, веслоногих рачков, личинок ручейников, долгоножек, плавунцов и т. д. На суше кормятся-мелкими жуками, пауками, дождевыми червями и другими наземными беспозвоночными.

Покидают водоемы в середине июня; в верхней зоне гор - в конце этого месяца или в начале июля. На зимовку уходят в сентябре - октябре, забираясь в убежища, подобные летним. Среди камней, пересыпанных землей, находили до 250 тритонов, собравшихся в одном месте.

В апреле покидают зимовки и приходят в водоемы, когда температура воды в них едва выше нуля. Карпатских тритонов можно бывает видеть в талой воде луж, на краях которых еще лежит снег, можно наблюдать животных, ползающих по дну луж, затянутых с поверхности тонким льдом.

Откладка икры начинается в конце апреля - начале мая,а высоко в горах- в начале июня. Оплодотворение и откладка икры происходят как у других тритонов, при этом самка карпатского тритона, так же как и обыкновенного, завертывает икринку в листок или травинку под водой. Одна самка откладывает от 100 до 250 яиц диаметром 2,2-2,8 мм. Икра развивается около 30 дней при температуре 15-17°. В воде личинка развивается около трех месяцев и заканчивает метаморфоз, достигнув 40-42 мм длины. В высокогорье личинки не успевают закончить развитие в сезон выклева и зимуют в водоеме, метаморфизируя на следующее лето. В местах, где карпатские тритоны живут вместе с обыкновенными, известны гибриды между ними. Сверху гибриды похожи на карпатского тритона, но брюшко у них пятнистое, как у обыкновенного.

Альпийский тритон (Triturus alpestris) - один из наиболее красивых тритонов. Гладкая кожа спины самца имеет темную серовато-коричневую окраску с синим оттенком, наиболее ярким на середине спины, где проходит невысокий гребень. На боках проходит ряд темно-синих пятен неправильной формы. Пятнистые также щеки и конечности. Брюхо и горло огненно-оранжевые. Гребень спины, переходящий в плавниковую оторочку хвоста, кажется клетчатым из-за чередующихся светлых и темных почти прямоугольных пятен. Хвост в верхней части голубовато-серый, в нижней - оливково-серый, и на его оторочке разбросаны синие пятна. Самки окрашены менее ярко и не имеют спинного гребня. Длина около 9 см, из которых половина приходится на хвост.

Распространен в Средней Европе от Центральной Испании, Северной Италии и Греции на север до Дании и на восток до Карпат включительно. В нашей стране встречается только в Западной Украине, в горных и предгорных районах Карпат. Подобно карпатскому тритону, живет от предгорий до самых вершин гор, занимая всевозможные тенистые и сырые места. В северо-восточных и северных районах Карпат этот тритон редок, напротив, на юго-востоке и юге Советских Карпат - в Буковине альпийский тритон является самым многочисленным видом хвостатых земноводных.

В водоемах появляется в марте, апреле или начале мая, в зависимости от высоты. Покидает водоем в конце июля - в августе. Зимует на суше, в лесной подстилке, под камнями, упавшими стволами деревьев.

В воде кормится дафниями (35-40%), личинками комаров-дергунов (25-30%), комаров-кусак (10-15%), личинками ручейников (10-15%), мух (10%), а также поденками, моллюсками, ракушечными рачками, личинками веснянок и т. д. Корма альпийского тритона очень разнообразны, что отличает его от других видов, обитающих с ним вместе. На суше кормится дождевыми червями, голыми слизнями, пауками, насекомыми.

Откладывает икру в различные дни мая, в зависимости от высоты мест обитания. Неразборчив в водоемах и часто размножается в загрязненных канавах. Икринки откладываются небольшими группами, по 3-5 штук, среди листьев водных растений. Одна самка откладывает около 100 яиц диаметром 1,2-1,3 мм. Личинки выклевываются через 16-20 дней, имеют длину 5-7 мм. К середине августа, достигнув 20-24 мм длины, заканчивают метаморфоз и покидают водоем. Высоко в горах личинки остаются зимовать; известны случаи, когда личинки оставались в воде по нескольку лет, достигая размеров 7-8 см, т. е. отмечено явление частичной неотении.

Мраморный тритон (Triturus marmoratus), распространенный в Португалии, Испании и Франции, также очень красив. Окраска верхней стороны и боков тела зеленая с черным мраморным рисунком. Спинной гребень самца и верхняя часть хвостового плавника покрыта чередующимися черными и белыми вертикальными полосами. Вдоль боков хвоста тянется серебристо-белая полоса. У самки вместо спинного гребня вдоль спины тянется оранжево-желтая или красная бороздка. По образу жизни сходен с обыкновенным тритоном.

Распространенный в Испании, Франции, Швейцарии, Бельгии и ФРГ нитеносный, или перепончатоногий, тритон (Triturus helveticus) интересен некоторыми особенностями своего строения. На притуплённом конце хвоста выдается длинный нитевидный отросток, по обеим сторонам хребта тянутся продольные валики, пальцы задних ног соединены плавательной перепонкой. У самцов в брачном наряде на спине образуется вместо гребня небольшой выступ, переходящий на хвосте в верхнюю кайму. Верхняя сторона оливково-бурого цвета, бока желтоватые с металлическим блеском, а нижняя часть боков блестяще-белая, вдоль брюха проходит оранжевая полоса. По бокам хвоста между двумя продольными рядами темных пятен проступают полосы синеватого оттенка.

Еще один европейский вид - испанский тритон (Т. boscai) также лишен гребня.

Вероятно, самый красивый из тритонов - малоазиатский тритон (Triturus vittatus). У самцов очень высокий, зазубренный гребень, резко обрывающийся у основания хвоста. Верхняя сторона тела у самцов в брачном наряде великолепного бронзово-оливкового цвета с темными пятнами. По бокам тела резко выступает серебристая полоса, окаймленная сверху и снизу более темными полосками; по бокам хвоста проходят две темные продольные полосы, переходящие далее в один продольный ряд вытянутых поперек темных пятен. Брюхо оранжево-желтое или оранжево-красное. В длину малоазиатские тритоны достигают 14 см.

Распространен на Западном Кавказе и в Малой Азии, где живет на высотах 600-2750 м, проводя, видимо, круглый год в воде, где и зимует. Предпочитает чистые, проточные водоемы с богатой водной растительностью на высотах около 1000 м. После зимовки появляется в конце марта и в апреле откладывает икру. Личинки метаморфизируют, имея длину 28-32 мм. Образ жизни мало изучен.

Иглистый, или ребристый, тритон (Pleurodeles waltli), относящийся к особому роду, близкому к саламандрам, интересен тем, что на боках его тела с каждой стороны образуется ряд бугорков, через которые наружу выступают заостренные концы ребер. Кожа зернистая, богатая железами. Спинного гребня нет, и хвост оторочен небольшими плавниковыми складками. Окраска бурая с неясными пятнами на спине. Брюхо охристое с мелкими темными пятнами. На боках тела оранжево-красные пятна, окружающие торчащие концы ребер. Длина 20-23 см, немного меньше половины которой приходится на хвост.

Распространен в Испании, Португалии и Марокко, где живет в прудах, озерах, канавах. Очевидно, ведет как водный, так и наземный образ жизни, однако больше известен как тритон, могущий годами не покидать водоема. Размножается в феврале - марте и вторично в июле - августе, откладывая за два периода размножения около 1000 яиц. Икру самки прикрепляют к растениям в виде коротких цепочек. Хорошо живет в аквариумах; известны случаи, когда иглистые тритоны жили в неволе до 20 лет.

Другой вид того же рода - Pleurodeles poireti распространен в Северной Африке.

Род так называемых горных тритонов (Euproctes) содержит три вида, два из которых ограничены в своем распространении островами Корсика (Е. montanus) и Сардиния (Е. platycephalus). Горный пиренейский тритон (Euproctes asper) распространен в Пиренейских горах, на высотах до 2000 м. Он живет в чистых горных озерах и ручьях. В период размножения самец крепко обхватывает самку передними лапами и вцепляется в нее зубами, передавая сперматофор в клоаку самки. Крупные яйца, диаметром около 2,5 мм (без оболочек), откладывает поодиночке на подводные растения или камни.

Азиатские тритоны родов Cynops (4 вида в Японии и Китае), Pachytriton (1 вид в Юго-Восточном Китае), Hypselotriton (1 вид в Южном Китае), Neurergus (1 вид в Малой Азии) почти совсем не изучены. Только огненнобрюхий тритон (Cynops pyrrhogaster), которого часто содержат в аквариумах из-за красивой окраски, шоколадной сверху и ярко-красной снизу, а также благодаря подвижности и забавному нраву, известен лучше других. Самка его после брачных игр откладывает икру в марте, подобно нашим тритонам.

Американские тритоны родов Taricha (3 вида), Diemictylus (3 вида) и Nothophthalmus (1-2 вида) раньше относили к роду Triturus. Они действительно по внешнему виду и образу жизни напоминают наших тритонов, но имеют и некоторые особенности.

Калифорнийский тритон (Taricha torosa) и близкие к нему виды (Т. rivularis, Т. sierrae) распространены на Тихоокеанском побережье Северной Америки.

Рис. 38. Калифорнийский тритон (Taricha torosa)

Калифорнийский тритон, длиной 16-19 см, коричнево-палевой окраски, живет как на суше, так и в воде. В декабре - марте у них период размножения и тритоны собираются в мелких лесных озерах. Первыми приходят самцы, у которых появляются яркая брачная окраска и хвостовые плавниковые складки. Они встречают каждую самку, окружая ее плотным кольцом, и начинают брачные игры. Один из самцов передними лапами схватывает самку, садится на нее верхом, и пара тритонов долгое время плавает вместе. В это время самец трется клоакой о спину самки, а подбородком гладит ее морду. На подбородке самца есть особые железы, выделяющие секрет, который возбуждает самку. Затем самец выделяет сперматофор, который самка захватывает клоакой. Самка откладывает небольшие порции икры, содержащие от 7 до 29 яиц, диаметром 2-2,5 мм, на подводные растения. Личинки в момент выклева имеют длину 11-12 мм.

Рис. 40. Калифорнийская крупнопятнистая саламандра(Ensatina klauberi)

Зеленоватый тритон (Dicmictylus viridescens) и близкие к нему небольшие тритоны длиной 7-9 мм, населяющие восточную половину Северной Америки, интересны резкими изменениями своей окраски и строения кожи в периоды жизни на суше и в воде. Эти изменения настолько велики, что одних и тех же тритонов, пойманных в воде и на суше, долго считали относящимися к разным видам.

Зеленоватый тритон до момента достижения половой зрелости, т. е. первые 2-3 года, живет только на суше, скрываясь в лесной подстилке. Он имеет зернистую, шероховатую кожу, сверху и с боков желтовато-красную или коричнево-красную с более яркими красными пятнами, окаймленными черным. Приходя в водоем, он приобретает гладкую оливково-зеленую кожу с рядом красных глазчатых пятен с черными каймами. Нижняя сторона тела всегда оранжевая с мелкими темными крапинками. Размножение происходит в апреле, когда после брачных игр, сопровождаемых откладкой сперматофора, который самка схватывает клоакой, она откладывает 200-275 яиц поодиночке на водные растения. Через 20-35 дней из яиц вылупляются личинки длиной 7,5 мм. В середине лета личинки метаморфизируют, и молодые тритоны покидают водоем, с тем чтобы прийти в него только через 2-3 года.

Рис. 39. Зеленоватый тритон (Diemictylus viridescens)